耐低钙花生品种的筛选研究
时间：2023-01-15 19:15:04 来源：雅意学习网 本文已影响 人 
王鑫悦曾瑞儿黄活志肖梦娇高 宇王 迎姚苏哲张 慧陈婷婷张 雷
(华南农业大学农学院,广东 广州 510642)
长期以来,在高温多雨的气候条件影响下我国广东省大部分地区土壤整体表现酸化,土壤p H平均值由5.70降至5.44[1]。而广东土壤酸化、中微量元素缺乏严重制约了作物单产和品质的提高[2]。花生是广东重要的油料作物,且广东是我国南方最大的花生产区[3],以2018年为例,广东首次以超过100万t的花生产量超过河北,位于全国第三[4]。钙素作为花生生长过程中所需的重要营养元素之一,在广东区域土壤中的缺乏严重制约了花生产业的可持续发展。因此,亟需筛选耐低钙、高产优质的花生品种(系),以提高在广东地区酸性缺钙土壤条件下的花生产量,扩大花生种植面积,促进广东花生产业可持续发展。
花生是喜钙作物[5],在种子萌发时就开始需要钙素营养,现有研究表明,花生幼苗期经历低钙胁迫,会明显抑制植株生长,同时会产生幼茎发黄、根系细弱等不良生长情况,多数花生品种成株的主茎高也会显著降低[6],并表现出根细、须根少、根干质量降低等根系生长减弱的特征[7-8]。钙素对花生产量形成的相关生长发育过程也有着重要的影响[9],缺钙胁迫严重时,花粉会严重败育或者受损,从而使荚果发育不良,籽粒空瘪,饱果率显著下降,严重时产量急剧下降[10-11]。张晚晴[12]采用综合评判法和聚类分析对105份花生种质资源进行耐低钙性综合评价发现,低钙胁迫在一定程度上降低了花生种子的发芽率,抑制了植株形态建成,造成主茎高及侧枝长降低,饱果数、出仁率、荚果饱满度、饱果质量、籽仁质量均下降,并确定了较准确评价耐低钙花生种质的几类指标。目前,广东旱地土壤继N、K后,缺Ca土壤占85%,全省酸性土占90%,共计约300万hm2。大田生产中花生表现出严重缺钙的现象,同时土壤中含钙量达不到花生生长发育所需而引起的减产问题越来越突出。要解决花生缺钙问题,就要筛选出一批耐低钙的花生品种,进而提高花生对低钙土壤的适应性。
因此,本研究在广东省典型酸性低钙红壤土上进行大田试验,研究施钙与不施钙条件下32个花生品种的主要农艺性状、产量及品质指标等的变化,系统地评价花生不同基因型间的耐低钙性差异,筛选耐低钙的高产优质花生品种,以期为花生在广东酸性红壤土地区的生产利用提供理论依据。
1.1 试验地点概述
试验于2020年在广州市华南农业大学宁西教学科研基地进行,试验地位于23°19′N、113°49′E,属于南亚热带季风气候区,年平均气温在21.5~22.0℃,雨水资源丰富,平均年降水量1800 mm,一般在花生生育期前期高温多雨。试验地前茬作物为水稻,土壤类型为红壤土,耕作层0~20 cm,p H 4.82~5.28,土壤养分状况:有机质9.8~17.5 g/kg,碱解氮89.5~92.8 mg/kg,有效磷22.3~23.4 mg/kg,速效钾199~201 mg/kg,交换性钙535 mg/kg,水溶性钙15.9 mg/kg。有效钙远低于美国国际农化服务公司(ASI)提出的缺钙土壤临界值(交换性钙1200 mg/kg,水溶性钙90 mg/kg)标准,属典型的酸性缺钙红壤土,符合耐低钙种质资源鉴定要求。
1.2 试验材料
试验材料共32份,由全国各地主要育种单位近20年来育成,分别来自南方3省(湘、桂、粤)及北方5省(晋、鲁、吉、豫、冀),品种原产省依据其土壤类型将其分为栗钙土产区、棕壤土产区、褐土产区、红壤土产区4个类型,供试品种详情见表1。
表1 供试花生品种信息和原产省Table 1 Information and original provinces of the tested peanut varieties
1.3 试验设计
大田试验设不施钙(-Ca)和施钙(+Ca)两个处理,施钙处理施用1 200 kg/hm2生石灰,不施钙处理施用0 kg/hm2生石灰,随机区组设计,3次重复,共192个小区。小区面积均为1.8 m2(1.8 m×1.0 m)。起垄栽培,垄距180 cm,垄面宽150 cm,垄高10 cm,垄上4行花生,垄上小行距30 cm,株距10 cm,播深3.5~4.0 cm,每穴1粒,每小区36穴,共36株。播种前施三元复合肥(N:P2O5:K2O=15:15:15)750 kg/hm2,作为基肥一次性施入,确保试验保持相同的氮磷钾肥比例。7月末播种,12月初收获,水分管理及病虫草害防治等田间管理措施同当地常规栽培要求。
1.4 测定项目和方法
1.4.1 植株性状调查
于花生收获期每小区随机选取6株长势一致的花生植株进行考种,按照中国农科院油料作物研究所制订的《花生区域试验记载项目标准》及国家农作物种质资源平台与国家作物科学数据中心共同制订的《花生种质资源描述规范》进行考种,考察指标包括主茎高、第一侧枝长、总分枝数、主茎节数等形态特征及百果质量、百仁质量、出仁率、单株结果数、单株饱果数、单株秕果数、秕果率、单株生产力、荚果产量等产量构成。
1.4.2 品质特性测定
各小区收获的花生荚果晒干后进行脱壳,选取20~30粒饱满且大小均匀一致的籽仁进行品质测定,本试验采用瑞典波通DA7200近红外光谱分析仪对供试花生品种籽仁品质性状的粗脂肪、粗蛋白、油酸和亚油酸含量进行测定。
1.4.3 耐低钙特性评价指标
耐低钙特性评价指标计算参考文献[13-14]:
耐低钙系数(Low-Calcium Tolerance Coefficients,以下简称LCTC)=缺钙处理指标值/对照指标值。
1.5 数据分析
试验数据采用Microsoft Excel 2019软件汇总计算并利用SPSS 22.0软件进行统计分析。
2.1 耐低钙花生品种资源的筛选
通过对花生荚果产量耐低钙系数及秕果率耐低钙系数聚类分析,将32份供试花生品种分为耐低钙型(Ⅰ类)、低钙敏感型(Ⅱ类)及极度低钙敏感型(Ⅲ类)三种类型(图1)。其中远杂9102、远杂12号、豫花23、豫花65、冀花572、花育911、吉花3号、吉花4号、扶花1号、桂花21、粤油45、粤油43、航花2号等13个品种为耐低钙型品种(Ⅰ类);汾西小粒、晋花9号、晋花7号、曲沃一窝蜂、豫花22、榆社花生、花育25、开农1715、东北王、桂花37、贺油10号、贺油4号为低钙敏感型品种(Ⅱ类);冀花16、远杂9307、花育39、日花1号、湘花62、粤油13号、粤油7号为极度低钙敏感型(Ⅲ类)。
图1 32份花生品种荚果产量及秕果率耐低钙系数聚类图Fig.1 Clustering diagram of pod yield LCTC and blighted-fruit rate LCTC of 32 peanut varieties
整理为表2可知,不同耐低钙水平的花生品种间荚果产量耐低钙系数及秕果率耐低钙系数存在较大差异。以此为筛选指标,对聚类产生的三种类型进行耐低钙性评价:耐低钙型(Ⅰ类)花生品种的荚果产量耐低钙系数接近1,且秕果率耐低钙系数在0.8左右,受低钙胁迫影响最小;低钙敏感型(Ⅱ类)品种的荚果产量耐低钙系数接近0.7,且秕果率耐低钙系数在1.5左右,在低钙胁迫下荚果产量降低且秕果率有所提高;极度低钙敏感型(Ⅲ类)品种的荚果产量耐低钙系数接近0.7,且秕果率耐低钙系数在2.6左右,在低钙胁迫下,荚果产量降低且秕果率大幅提高。同时可看出,耐低钙型(Ⅰ类)花生品种的荚果产量耐低钙系数显著高于低钙敏感型(Ⅱ类)与极度低钙敏感型(Ⅲ类),而秕果率耐低钙系数大小依次为极度低钙敏感型(Ⅲ类)>低钙敏感型(Ⅱ类)>耐低钙型(Ⅰ类),且其间差异均达到了显著水平。
2.2 不同钙水平下各耐低钙水平花生品种农艺性状的差异
图2可看出,在不同的施钙水平下,不同耐低钙水平的花生品种在收获期的农艺性状均有一定差异。但除低钙敏感型(Ⅱ类)的主茎高与侧枝长在施钙后显著提高外,其余农艺性状的差异并未达到显著水平。同时耐低钙系数可表示品种受低钙胁迫的影响大小,通过比较农艺性状指标的耐低钙系数可知,与施钙条件下的花生植株相比,不施钙处理下耐低钙型(Ⅰ类)花生品种的农艺性状均无显著变化,而低钙敏感的两类花生品种则呈现较大变幅,其中,低钙敏感型(Ⅱ类)花生植株的主茎高、第一侧枝长、总分枝数分别降低了12.69%、12.10%、14.16%;极度低钙敏感型(Ⅲ类)花生植株的主茎高提高了17.54%,而主茎节数则下降了11.31%。由此可以说明,低钙条件下,耐低钙性较高的花生品种农艺性状受胁迫影响较小,而钙素的缺失对敏感型花生品种的生长发育产生的影响较为明显。
图2 不同施钙水平下不同耐低钙性花生品种农艺性状的比较Fig.2 Comparison on agronomic traits of different low-calcium-resistant peanut varieties under different levels of calcium application
2.3 不同钙水平下各耐低钙水平花生品种产量性状的差异
图3可见,与正常钙素条件相比,不同耐低钙性水平的花生品种在低钙胁迫条件下除收获期的百果质量无显著变化,其余体现花生品种丰产性能的指标均呈现了不同幅度的变化趋势。其中,所有花生品种成熟期的百仁质量、出仁率、单株结果数、单株饱果数、单株生产力及荚果产量在不施钙条件下均出现了不同幅度的下降趋势,虽然不同耐低钙水平花生品种其百仁质量、出仁率与单株生产力受低钙胁迫影响所产生的差异均未达到显著水平,但耐低钙型(Ⅰ类)品种的单株结果数受低钙条件影响程度显著大于敏感型(Ⅱ类与Ⅲ类)品种,与施钙水平相比降低了15.66%,且敏感型(Ⅱ类与Ⅲ类)品种的饱果数及荚果产量受低钙影响程度显著大于耐低钙型(Ⅰ类)品种,与施钙水平相比均呈下降趋势,且分别降低了25.3%、31.54%与29.69%、34.62%。由于在单位面积株数一定的条件下,花生荚果产量的决定因素是单株结果数与百果质量,因此在百果质量差异不显著的情况下可以说明,耐低钙型(Ⅰ类)品种的荚果产量受低钙胁迫影响小的主要原因是单株饱果数在钙素缺乏的条件下能维持正常水平,而敏感型(Ⅱ类与Ⅲ类)虽维持了正常的单株结果水平,却由于饱果数的显著降低导致了总荚果产量的下降。
同时,从荚果败育的方向分析,与施钙相比,在不施钙条件下低钙敏感型(Ⅱ类)与极度低钙敏感型(Ⅲ类)的单株秕果数及秕果率均显著上升,且极度低钙敏感型(Ⅲ类)品种受胁迫的影响程度大于低钙敏感型(Ⅱ类),而耐低钙型(Ⅰ类)品种仍能维持较低水平的秕果数及秕果率。由此可见,钙素的缺失在一定程度上影响了耐低钙能力低的花生品种荚果籽仁的形成,降低了其荚果的饱满程度,从而降低了花生的荚果产量。
2.4 不同钙水平下各耐低钙水平花生品种籽仁品质的差异
花生籽仁的主要品质指标包括粗脂肪、粗蛋白、油酸及亚油酸。图4可看出,在不同的施钙水平下,各耐低钙水平花生品种间籽仁的粗脂肪含量、粗蛋白含量、油酸含量、亚油酸含量及油亚比差异较小,且种类间耐低钙性差异均未达到显著水平。但从整体来看,与施钙处理相比,不施钙条件下各品种花生籽仁中的粗蛋白、油酸及O/L值均呈下降趋势,亚油酸则呈升高趋势,同时两种钙素处理下各品种花生籽仁变化幅度表现为油亚比>亚油酸>粗蛋白>油酸>粗脂肪。由此可知低钙胁迫会降低花生籽仁内粗脂肪、粗蛋白、油酸等含量,并促进籽仁内亚油酸的积累,从而造成油亚比的降低,缩短了花生籽仁的货架期,同时说明了花生籽仁内油酸和亚油酸的合成对钙素更为敏感。
图4 不同施钙水平下不同耐低钙性花生品种籽仁品质的比较Fig.4 Comparison on kernel quality of different low-calcium-resistant peanut varieties under different levels of calcium application
2.5 低钙胁迫条件下花生植株各性状的相关性分析
对花生品种17个性状的耐低钙系数进行的相关性分析(表3)可知,多数性状间的相关性都达到了显著或极显著水平。整理为图5可知,在低钙胁迫条件下,荚果产量分别与百果质量、单株饱果数呈极显著正相关,与单株秕果数、秕果率呈极显著负相关,与百仁质量呈显著正相关,显然表明百果质量与单株饱果数越多,荚果产量就越高,而秕果数与秕果率的升高,则会降低荚果产量。同时百果质量与百仁质量呈极显著正相关,则说明荚果质量的增加也伴随着籽仁质量的增加;单株饱果数、单株秕果数分别与单株结果数呈极显著正相关,则说明结果数总量的增多导致了单株饱果数与秕果数的增多;秕果率与单株秕果数呈极显著正相关、与单株饱果数呈极显著负相关,则说明秕果率的增加更多取决于秕果数与饱果数的变化。
图5 低钙水平下荚果产量与花生各植株性状的简单相关关系Fig.5 Simple correlation between pod yield and various plant traits of peanut under low calcium condition
表3 低钙水平下荚果产量与花生各植株性状的简单相关系数Table 3 Simple correlation coefficients between pod yield and various plant traits of peanut under low calcium condition
酸性土壤易使土壤中的钙、钾、镁等营养元素流失,造成土壤养分缺失[15],导致植物在生长过程中难以获得足够的营养元素,影响植物的生长发育,已成为限制植物生长的主要因素之一[16-17]。有研究表明,酸性土壤常发生花生空壳[18],其主要原因是缺乏钙素与低p H[19],且土壤缺钙使花生荚果发育受阻,胚胎败育,导致荚果空秕或烂果[20]。为避免花生荚果空秕现象的发生,通常通过大量施用钙镁磷肥来达到目的。虽然花生能够从钙镁磷肥中获得足够的钙素,但长期过多施用化肥易导致土壤恶化,对土壤的理化性状产生不良影响,因此大量使用钙镁磷肥并不是一种可持续的解决方法,而通过选育对酸性低钙土壤耐受能力高的花生品种则提供了另一种解决问题的途径。
目前,花生耐低钙水平的鉴定已经过了多方学者讨论,并提出了各种筛选方法[12,21-23],相关筛选指标已初步确立。由于缺钙胁迫下影响荚果产量的最主要指标是空果率,且花生耐低钙性最本质的表现是产量耐低钙性[12],因此本试验首先参照前人的筛选体系,结合在缺钙条件下花生自身生长特点,初步确定以荚果产量耐低钙系数与秕果率耐低钙系数为筛选指标进行32个品种的聚类分析。本研究结果表明,远杂9102、远杂12号、豫花23、豫花65、冀花572、花育911、吉花3号、吉花4号、扶花1号、桂花21、粤油45、粤油43、航花2号等13个品种为耐低钙品种(Ⅰ类),在低钙胁迫条件下,这类品种的荚果产量受胁迫影响较小,且秕果率几乎未受低钙胁迫影响;汾西小粒、晋花9号、晋花7号、曲沃一窝蜂、豫花22、榆社花生、花育25、开农1715、东北王、桂花37、贺油10号、贺油4号为低钙敏感型品种(Ⅱ类),这类品种的秕果率受胁迫影响较大,在低钙条件下空果略有增加,导致荚果产量降低;冀花16、远杂9307、花育39、日花1号、湘花62、粤油13号、粤油7号为极度低钙敏感型(Ⅲ类),在低钙胁迫条件下,这类品种籽仁充实受胁迫影响最大,秕果率大幅提高,从而使荚果产量降低。
本研究将32个花生栽培种按照耐低钙性水平分类后,分类比较田间试验中获得的在两种钙素处理条件下各个品种的农艺性状、产量构成因素、籽仁品质等指标,结果表明,不施钙处理下不同种类的花生品种籽仁品质受胁迫影响程度没有显著区别,但耐低钙性较强的花生品种的农艺性状、产量构成受胁迫影响明显较小,而钙素的缺失对敏感型花生品种的生长发育产生的影响更为明显,其中,虽然与耐低钙型花生品种相比,低钙敏感型品种的单株结果数受低钙条件影响较小,但低钙敏感型品种受低钙影响后其单株饱果数下降幅度及秕果数上升幅度远远大于单株结果数的变幅,因此与施钙条件相比,不施钙条件下其荚果产量下降的幅度远远大于耐低钙性强的品种。这与前人的研究结果相符,也证实了酸性缺钙土壤条件下荚果空秕败育是使花生产量降低的因素之一。
通过相关性分析发现,在酸性低钙土壤条件下各个品种的百果质量、百仁质量、单株饱果数、单株秕果数、秕果率等指标与低钙胁迫条件下花生的荚果产量紧密相关,其中单株饱果数、单株秕果数及秕果率对花生品种耐酸性低钙能力指示作用更为突出,可作为评价花生品种对低钙胁迫耐受能力的可靠指标。由此可知,对酸性土壤适应性更强、丰产性更好的品种多数具有较高的饱果数及较低的秕果率,且可利用耐低钙型的花生种质对现有品种进行引种驯化或进一步改良,进行针对南方酸性红壤的生态育种,从而推动广东地区花生产业的可持续发展。
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