返青期休牧措施下高寒草甸主要植物种群的生态位变化特征

周选博，王晓丽*，马玉寿，王彦龙，罗少辉，谢乐乐

1.青海大学畜牧兽医科学院，青海 西宁810016；
2.青海大学，青海 西宁 810016

高寒草甸是三江源区分布最广的植被类型，是畜牧业发展的物质基础（向雪梅等，2021）。高寒草甸生态系统脆弱、稳定性差及自我修复难度大，在自然和人为等因素干扰下草地出现退化现象（刘育红等，2019）。草地退化使草地群落结构发生改变、优良牧草优势度减小，杂类草优势度增加及草地生产力下降（杨军等，2020）。为改善高寒草甸群落结构及草地状况，目前已开展禁牧（张振超，2020）、划区轮牧（张倩等，2021）、围栏封育（刘岩等，2021）和返青期休牧（周选博等，2020）等措施。

生态位理论在解释物种关系、群落结构和群落演替等方面有重要意义（朱春全，1997）。生态位理论主要通过生态位宽度和生态位重叠来解释物种之间、物种与环境之间的相互作用机理（李德志等，2006）。无论是在水生生态系统（Rossi et al.，2015；
陶敏等，2021；
谭凤霞等，2021a；
2021b；
叶学瑶，2021）还是森林生态系统（Pshegusov et al.，2022；
曹华等，2021；
李作森等，2021；
唐洪辉等，2021；
张孟仁等，2021），关于生态位的研究都是目前生态学学者们探讨的一个热点。Werner et al.（1976）提出在生境中不同土壤含水量、温度和湿度等因素会改变植物种群生态位，即生态位分化的主要原因之一是环境资源变化梯度。近年来，张伟等（2011）和卫智军等（2016）以休牧措施为梯度研究了荒漠草原植物种群的生态位特征；
Ke et al.（2019）以围栏休牧、刈割和放牧作为梯度研究了半干旱草原植物种群的生态位特征。学者们以围栏封育（王国庆等，2017a）、放牧强度（苗福泓等，2016）和牦牛粪斑（牟晓明等，2013）等作为环境梯度探究高寒草甸植物种群的生态位特征，但以休牧时间作为环境梯度对生态位的影响报道较少。因此，本文以休牧时间作为环境梯度，通过对高寒草甸物种组成及主要种群的生态位宽度和生态位重叠的研究，旨在探讨休牧措施对地上植被的影响，为恢复退化高寒草甸地上植被提供有效措施。

1.1 试验区自然概况

试验地位于青海省果洛州玛沁县大武镇永宝牧委会，地理位置为100°23′31″E，34°24′14″N，海拔 3920 m。属青藏高原高寒气候，年平均气温-3.8 ℃，气温低，日温差大，年降水量为423—565 mm，多集中在6—9月。全年日照时间为2313—2607 h，相对日照45%—63%。草地类型为高寒草甸，土壤为高寒草甸土，主要植物种：高山嵩草（Kobresia pygmaea）、双柱头藨草（Scirpus distigmaticus）、草地早熟禾（Poa pratensis）、垂穗披碱草（Elymus nutants）、细叶亚菊（Ajania tenuifolia）、西藏棱子芹（Pleurospermum hookeri）和黄帚橐吾（Ligular virgaurea）等。

1.2 试验研究方法

1.2.1 试验设计

选定草场退化程度和群落结构基本一致的冬春草场2 hm2作为试验地（冬春草场在夏季和秋季属于休牧状态），本试验地，每年的冬季放牧时间为冬季开始至次年的5月10日，春季放牧时间为5月10日—6月30日，对照组和所有的休牧处理都进行了冬季放牧。因此，自2017年5月10日—2019年 6月 30日起围栏封育，每个样地的面积为20 m×30 m，样地间的间距大于20 m。样地布局采用随机区组设计，分为放牧区CK（整个返青期放牧）、休牧20 d（休牧期为6月10日—6月30日）、休牧30 d（休牧期为5月30日—6月30日）、休牧40 d（休牧期为5月20日—6月30日）和休牧50 d（休牧期为5月10日—6月30日）5个不同返青期休牧处理，每个处理的休牧率依次为0、40%、60%、80%和100%，为避免空间异质性对试验结果的影响，每个处理3次重复。本试验数据基于休牧第3年，2019年牧草生长旺季时的植被调查。每个重复选取有代表性的样方（50 cm×50 cm）9个，测量并记录每个样方中的植物种类、盖度、高度和地上生物量，其中对毒害草的分类主要参照王力等（2006）对青藏高原有毒植物调查的研究。

1.2.2 植被调查

2019年牧草生长旺季时（8月中旬）进行植被调查，测定样方内植被盖度：采用50 cm×50 cm的样方框，将样方框平铺于草地，利用直尺5 cm×5 cm作为1个单位，将样方框分为100个单位，然后测定样方的总盖度和各物种的分盖度。植物株高：由于样方内植被数量的差异跨度较大，每个样方内同种植物多于10株的随机选取10株利用直尺测量其自然高度，不足 10株的植物选择所有株数进行测量，求平均值作为该物种的株高（徐满厚等，2013）。地上生物量：分类齐地面剪取样方内各物种的地上部分，剪下后在试验地称量各物种的鲜质量，然后带回室内于75 ℃下烘干之恒质量，记录干质量，作为各物种的地上生物量（刘玉等，2013）。地上总生物量采用各物种地上生物量干质量之和计算。

1.3 计算方法

1.3.1 相对重要值

植物物种的相对重要值（Pi）是每个物种相对于样方中所有物种的相对重要值，其计算公式如下：

式中：

Cr——相对盖度；

Hr——相对高度；

Br——相对生物量。

1.3.2 生态位宽度

生态位宽度计算公式（王仁忠，1997）如下：

式中：

Bn——生态位宽度；

j——休牧梯度；

Nij——物种i在资源j上的优势度，即样方中物种的重要值；

r——休牧时间等级数。Bn越大，说明生态位越宽，该物种利用的资源总量越多，竞争能力越强。

1.3.3 生态位重叠

生态位重叠计算公式（董全民等，2006b）如下：

式中：

On——物种i与物种k的生态位重叠；

Nij和Nkj——物种i物种k在资源j上的优势度，即物种i物种和k在资源j的重要值。

1.4 数据处理

应用Microsoft Excel 2013对原始数据进行整理汇总，数据以平均值（Mean）表示；
应用SPSS25.0统计软件对物种重要值进行了单因素方差分析（One-way ANOVE）（显著水平P=0.05），并采用Duncan法对各处理间进行多重比较；
应用R语言中ggplots2程序包对物种重要值进行气泡图的绘制，用Pheatmap程序包对生态位重叠值进行热图的绘制。

2.1 返青期休牧对高寒草甸不同经济类群重要值的影响

返青期休牧对高寒草甸不同经济类群的重要值产生影响，莎草科植物的重要值在休牧处理中较对照都显著增加，其中休牧20、30、40、50 d分别较对照增加了32.89%（P=0.028）、39.45%（P=0.008）、33.02%（P=0.025）和52.48%（P=0.001）；
禾本科植物的重要值在休牧处理中都大于对照组，但差异都不显著；
阔叶型可食草的重要值在休牧处理中较对照都显著降低，其中休牧20、30、40、50 d分别较对照降低了48.50%、45.18%、50.46%和55.17%（P值均小于0.001）；
毒害草在休牧20 d时显著高于休牧50 d时（P=0.005），其他各处理间差异均不显著（图1）。

图1 返青期休牧对高寒草甸不同经济类群重要值的影响Figure 1 Effects of rest-grazing in green-up period on the important values of different economic groups in alpine meadows

2.2 返青期休牧对高寒草甸不同经济类群地上生物量的影响

据测定，地上总生物量在休牧处理中（除休牧20 d）较对照都显著增加，其中休牧20、30、40、50 d的地上生物物分别为163.3、200.1、216.1、266.1 g·m-2，较对照增加了35.69%（P=0.096）、66.28%（P=0.003）、79.56%（P=0.000）和121.08%（P=0.000）；
莎草科植物的地上生物量在休牧处理中较对照都显著增加，其中休牧20、30、40、50 d分别较对照增加了136.15%（P=0.041）、232.11%（P=0.001）、269.28%（P=0.000）和416.85%（P=0.000）；
禾本科植物的地上生物量在休牧处理中较对照都显著增加，其中休牧20、30、40、50 d分别较对照增加了112.24%（P=0.024）、202.79%（P=0.000）、275.83%（P=0.000）和310.60%（P=0.000）；
阔叶型可食草的地上生物量在休牧处理中较对照也出现了增加的现象，但增加量较少差异不显著；
毒害草地上生物量在休牧处理中较对照出现降低，其中休牧20、30、40、50 d分别较对照降低了30.66%（P=0.000）、40.35%（P=0.000）、51.11%（P=0.000）和58.77%（P=0.000）（图 2）。

图2 返青期休牧对高寒草甸不同经济类群地上生物量的影响Figure 2 Effects of rest-grazing in green-up period on the biomass of aboveground vegetation of different economic groups in alpine meadows

2.3 高寒草甸主要植物种群的生态位宽度

通过对高寒草甸植被调查发现植物物种34种，它们在返青期不同休牧时间梯度上的生态位宽度见表 1。在牧草生长旺季生态位大于0.990的植物有4种。其中草地早熟禾的生态位宽度最大，其次为西藏棱子芹、高山嵩草和针茅（Stipa capillata）。而在牧草生长旺季生态位小于0.500的植物有3种，依次为多枝黄耆（Astragalus polycladus）、高山豆（Tibetia himalaica）和青海刺参（Morina kokonorica）。

表1 高寒草甸主要34种植物的生态位宽度Table 1 Niche breadths of 34 kinds major plants of alpine meadow

2.4 高寒草甸主要植物种群的生态位重叠

图3所示为返青期不同休牧时间对牧草生长旺季主要植物生态位重叠的影响情况，34种植物种群的生态位重叠值都在0—1之间。34种植物根据生态位重叠值可以聚为5类，第5类有3种植物分别为多枝黄耆、青海刺参和高山豆，这3种植为均为毒害草，它们与其他 31种植物的生态位重叠值较小，说明它们与其他植物竞争较弱，资源利用相似程度较低。生态位重叠大于0.990的有8对，占总数的1.43%；
生态位重叠值为0.900—0.990的有189对，占总数的33.69%；
生态位重叠值为0.500—0.899的有308对，占总数的54.90%；
生态位重叠值小于0.2的有6对，占总数的1.07%。

图3 牧草生长旺季主要34种植物的生态位重叠值Figure 3 Values of niche overlap of 34 kinds of major plants in peak season

物种重要值是用来反映某一物种在植物群落中所占的地位和作用，即物种在群落中的优势地位（杨增增等，2018）。返青期不同休牧时间在牧草生长旺季时莎草科和禾本科的重要值较对照增大，这与殷振华等（2008）研究退化高山草地表明休牧可以改变群落中不同经济类群的比例结果相似。休牧有利于增加适口性较好的莎草科和禾本科植物的重要值，这与卡斯达尔·努尔旦别克等（2016）研究昭苏草甸草原表明休牧有利于增加适口性较好牧草的重要值结果相同，说明休牧措施有利于优良牧草的生长。而阔叶型可食草经过休牧处理后在植物群落中的重要值降低，可能是因为休牧使莎草科和禾本科植物得到充分的生长发育，而植株较矮阔叶型可食草获得光照不足而被阴死，说明在休牧措施一定程度上影响了这些阔叶型可食草的生长。这与刘晶晶等（2021）研究春季休牧对中度退化高寒草甸植被的影响结果相似，春季休牧有利于禾本科植物的生长而限制了其他植被的生长。

返青期休牧措施使高寒草甸的地上总生物量增加，尤其是莎草科和禾本科植物的地上生物量显著增加，这与李林栖等（2017）在祁连山研究表明返青期休牧措施可以增加草地地上生物量的结果相似。主要原因可能是在天然草地上开展返青期休牧措施使牧草有足够的时间和空间进行生长发育，特别是莎草科植物作为优势种对草地的地上生物量贡献较大。随着莎草科和禾本科植物在草地上得到充分的生长，它们的盖度、高度和地上物量都得以提升，从而影响毒害草的繁殖和生长，使毒害草的地上生物量在休牧时降低。返青期休牧随着休牧天数的增加地上总生物量、莎草科、禾本科和阔叶型可食草的地上生物量都出现增加现象。但考虑到经济成本的投入以及家畜圈养补饲等其他因素，建议休牧40 d为最佳休牧时间。

长期以来，生态位被认为是种群或物种的n维超体积，其维度是种群或物种中所有个体的需求所定义的环境条件或资源（Hutchinson，1957）。近年来，人们认识到个体的变异性和可塑性应该也属于生态位概念，此外同一种群可能占据多个环境资源（Devictor et al.，2010）。个体与环境之间相互适应主要通过3个主要过程，即生态位选择、生态位遵从和生态位构建（Caroline et al.，2020）。因此，生态位理论在研究植物种群时具有重要作用，通过对生态位宽度和生态位重叠的计算，可以认识植物种群间的相互关系，以及了解植物种群在不同环境梯度对资源的利用状况（袁志忠等，2004）。生态位宽度既能表示种群对环境资源利用的状况，也能表示种群在群落中的地位和分布均匀程度（占玉芳等，2012）。生态位重叠值表示不同物种之间在时间或者空间上具有相似性的生态位，可以反映两个或者多个物种生活在同一时空中共同分享或者竞争资源的现象（Pastore et al.，2021）。

本研究结果表明，牧草生长旺季时草地早熟禾、西藏棱子芹、高山嵩草和针茅这4种植物的生态位宽度均大于0.990。说明这 4种植物具有较强的环境适应能力，对资源利用能力较强，生存机会大且分布范围大。通常来说，草地早熟禾、高山嵩草和针茅作为优良牧草优先被采食（董全民等，2005a），但本研究试验地在7月份以后处于休牧状态，同时，它们具有耐牧性和耐践踏性（董全民等，2005b），故生态位宽度较大。西藏棱子芹是棱子芹属植物，多年生草本且根茎粗壮（蒲吉霞，2007），能够充分利用土壤养分，故其生态位宽度也较大。在高寒草甸进展演替过程中，群落中K对策植物数量增加而R对策植物数量减少，反之亦然。事实上，R对策植物和K对策植物是相对的，没有哪一个种完全属于R对策或K对策，它们受制于时间和所处生态系统的特性，一般而言，适应性广，生命周期较短，将能量投入到繁殖中的植物倾向于R对策植物，反之则倾向K对策植物（班勇，1995）。本试验在牧草生长旺季时开展，K对策植物，如垂穗披碱草等一些禾本科植物，它们的生态位宽度在整个群落中占据前几位，可能由于它们株高的优势对资源利用的能力变强；
R对策植物，如火绒草（Leontopoium leontopodioides）等生命周期较短的植物，它们的生态位宽度在整个群落中占据后几位，可能由于在牧草生长旺季时其他较高的物种遮挡了它们的阳光导致其对资源利用的能力变差。这与周春丽等（2020）研究结果表明放牧强度增大，植物生存环境变差，导致K对策植物比例降低，R对策植物比例升高结果有相同之处。

生态位重叠现象体现了不同物种对同一等级资源利用的程度以及空间配置的关系（王国庆等，2017b）。较高的生态位重叠代表了两个物种对资源利用的种类和方式相似程度较高（王慧敏等，2020）。生态位重叠较高的两个种群之间可能是对资源共享同时竞争，也可能是资源利用彼此促进。在牧草生长旺季的调查结果中发现，高寒草甸上植物种群的生态位重叠值较高，种群利用资源的相似程度较高，各种群之间形成了资源共享的状态。有研究表明，生态位宽度较大的种群与其他种群间的生态位重叠的机会大，反之亦然（徐治国等，2007）。在本试验中，发现与其相似的规律，例如，草地早熟禾、高山嵩草和西藏棱子芹这3个物种与其他28个物种的生态位重叠值大于0.600，只与3个物种的生态位重叠值小于0.600。随着休牧措施的开展，莎草科和禾本科有较大的生态位宽度并与阔叶型可食草和毒害草有较大的生态位重叠，这与戚登臣等（2011）研究得到的植物生长环境恶化，杂类草生态位变大并与禾本科有较大的生态位重叠，并逐渐取代禾本科牧草的结果相似。因此，生态位较宽的种群对资源利用能力越强，更能够与其他种群和谐共存。但是生态位较窄的种群，也可能有很大的生态位重叠值，例如，鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）和独一味（Lamiophlomis rotata）之间生态位重叠值为0.958，但它们各自的生态位宽度为0.667和0.791，两个物种的生态位宽度并不是很大，可能由于在个别样方中它们的种群偶尔出现且分布相对较集中，适应相似的环境状况，使它们在整个环境空间中的生态位宽度不是很大，但生态位重叠值却很大。有研究表明，生态位的宽度与生态位重叠值之间并没有确切关系，有时生态位宽度的增加会使生态位重叠值增加或减小，这可能与种群分布、群落结构以及测量方法都有一定的关系（林伟强等，2006）。

有研究表明，群落中同属物种之间生态学特性相似，在一定程度上对环境资源的利用分化，使它们之间生态位重叠值降低，进而共存于一个小生境中，具有长期共同生存的生态学意义（董全民等，2006a），例如，青藏龙胆（Gentiana futtereri）和鳞叶龙胆（Gentiana squarrosa）的生态位重叠较小。在4个休牧时间梯度下，一些阔叶型可食草（如西藏棱子芹和细叶亚菊）表现出较大的生态位宽度以及和一些优良牧草（如莎草科和禾本科）间有较大的生态位重叠值，表明在休牧时间的梯度下这些阔叶型可食草有较强的能力利用环境资源，较大的生态位重叠值可以反映种群间较强的竞争关系（Odriozola et al.，2017）。虽然有研究表明，随着群落的演替，植物种群间的竞争会逐渐减小（龚容等，2016）。但是在本试验中，在休牧措施下研究高寒草甸种群的生态位，结果表明，种群间对环境资源的利用竞争较强，可能原因是本试验地为轻度退化高寒草甸草地群落结构简单，资源获取能力较小，随着休牧措施的开展草地植被得到恢复，植物种群间的相互关系变得更加密切，所以生态位重叠值较大。因此，种群间的生态位重叠不仅表示它们的生态学特性相似，还代表了它们之间的竞争关系也与环境资源变化相关。

经过3年的返青期休牧，适口性较好的莎草科和禾本科植物的重要值和地上生物量增加，说明优良牧草在群落中的地位上升。休牧措施促进优良牧草的生长，在一定程度上阻碍了毒害草的生长，说明在休牧措施下这些毒害草会逐渐被优良牧草所代替，从而促进退化草地向良性方向发展。以休牧时间作为环境梯度，研究高寒草甸植物的生态位宽度。草地早熟禾、高山嵩草和针茅等优良牧草的生态位宽度很大，说明它们对资源利用的能力较大并且对休牧带来的环境变化具有较强的适应能力。而青海刺参的生态位宽度很小，说明它对于休牧引起的环境变化较为敏感。因此，休牧措施有利于优良牧草的生长，而在一定程度上抑制毒害草的生长，为草地恢复提供理论依据。关于高寒草甸植物的生态位特征变化的机制还有待于进一步研究，可以利用空间分割法划分资源空间分析多维生态位特征，尤其是植物对不同养分和资源空间利用的差异等。

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