间作及施氮量对宁南旱区马铃薯生理特性及品质的影响

王晓港，蔡 明，吴 娜，刘吉利，麻仲花

(1.宁夏大学农学院, 宁夏 银川 750021; 2.宁夏大学生态环境学院,宁夏 银川 750021 )

马铃薯营养价值高、抗旱能力强，是宁夏南部山区的传统栽培作物[1]。近年来，宁南旱区马铃薯连作率高达40%[2]，导致土壤肥力下降、病虫害加重、产量减少、品质降低，给当地农民造成巨大的经济损失[3]。

通过合理施用氮肥来延缓植物叶片衰老并提高作物产量与品质已成为发展现代农业的必然趋势[4]，氮肥使作物产量提高的贡献率可达40%左右[5]。氮肥对马铃薯产量的提高与品质的改善影响显著[6]，合理施用氮肥有利于马铃薯干物质的积累与分配，并可以增加马铃薯块茎的淀粉含量、提高叶片保护酶活性及商品薯的比例[7]。合理的间作系统可以缓解马铃薯连作障碍，并可以作为减施氮肥的一种可持续手段[8]。薯豆间作相较于马铃薯单作，其产量可提高17.2%，并显著提高薯块粗蛋白与还原糖含量[9]；
马铃薯燕麦间作系统中，整个生育时期马铃薯保护酶POD、CAT活性均高于单作马铃薯[10]。因此，充分发挥间作优势缓解马铃薯连作障碍，并提高马铃薯品质对宁南旱区马铃薯种植业发展具有重大意义。

近年来，宁南山区已经普遍推广间作马铃薯的种植模式，但当地农民仍以增施化肥作为增产的主要措施，为明确适宜当地马铃薯种植的氮肥施用量并解决连作障碍，本文研究马铃薯燕麦间作，通过设置不同梯度的氮肥施用量，了解施氮和间作的互作效应，分析施氮和间作对马铃薯品质的影响并探究其生理特性，为当地马铃薯的合理栽培与施肥提供理论依据。

1.1 供试品种

马铃薯：青薯9号由青海省农林科学院生物技术研究所选育，属中晚熟品种，适合在海拔2 600 m以下的区域种植。

燕麦：燕科1号由内蒙古农科院以8115-1-2×鉴17选育而成，适宜旱地种植。

1.2 试验地概况

试验于2019年在宁夏海原县树台乡大嘴村试验基地(105°9′～106°10′E，36°6′～37°4′N)进行，地处宁夏中部干旱带，海拔2 166 m，年均气温8℃，年均降雨量290 mm，年无霜期147～171 d。试验地土壤类型为侵蚀黑垆土，耕层土壤理化性状见表1。

表1 耕层土壤理化性质Table 1 Physical and chemical properties of topsoil

1.3 试验设计

采用裂区试验设计，主区为2种不同的种植模式(马铃薯单作、马铃薯燕麦间作，分别记为IP、JP)，副区为4种不同的施氮水平(0、75、150、225 kg·hm-2，分别记为N0、N1、N2、N3)。以上处理均设3次重复，共24个小区，小区面积36 m2(6 m×6 m)。单作马铃薯每小区种植12行，种植方式为单垄双行半覆膜种植，垄宽60 cm，垄距40 cm，株距40 cm，种植深度20 cm；
马铃薯燕麦间作小区中，行数比为(JP∶JO=4∶2)，马铃薯燕麦间距25 cm，燕麦条播，其余设计均同于单作。

马铃薯和燕麦均于2019年5月12日播种，将70%氮肥(尿素)、全部磷钾肥(过磷酸钙90 kg·hm-2、硫酸钾15 kg·hm-2)结合整地施入，30%氮肥于马铃薯现蕾期追施。9月30日收获燕麦，10月5日收获马铃薯，其他管理(间苗、中耕除草、防治病虫等)同当地大田生产。

1.4 测定项目与方法

于马铃薯苗期、现蕾期、块茎形成期、块茎膨大期、淀粉积累期和成熟期，每个小区选取有代表性的植株，取马铃薯植株基部第3～4片复叶放入低温取样箱中带回室内，置于-40℃冰箱保存，采用愈创木酚法[11]测定过氧化物酶(POD)活性；
采用硫代巴比妥酸法[11]测定丙二醛(MDA)含量；
采用紫外吸收法[11]测定过氧化氢酶(CAT)活性；
脯氨酸 (Pro) 含量采用茚三酮比色法[12]测定；
叶绿素含量采用丙酮乙醇混合液法[19]测定。品质指标的测定参照李合生[11]的方法。

1.5 数据统计分析

用SPSS软件进行数据统计分析，DPS软件进行差异显著性检验，其他分析与作图用Excel完成。

2.1 间作及施氮量对马铃薯生理特性的影响

2.1.1 过氧化氢酶(CAT)活性 由表2可知，马铃薯的CAT活性随生育时期的推进呈现先升高后降低的趋势，在块茎形成期达到最高值，成熟期降到最低值。苗期，马铃薯单作模式(IP)下的CAT活性高于间作(JP)，IP的CAT活性表现为N2>N3>N0>N1，JP表现为N3>N2>N1>N0，且N2和N3间差异不显著(P>0.05)。现蕾期，IP在N2水平下CAT活性最高，JP在N3水平下CAT活性最高。块茎形成期，种植模式间差异不显著(P>0.05)，而种植模式和施氮水平交互作用间差异显著(P<0.05)，IP在N3水平下CAT活性最高，JP在N0水平下CAT活性最高。块茎膨大期，种植模式和施氮水平交互作用间差异显著(P<0.01)，IP在N3水平下CAT活性最高，JP在N0水平下CAT活性最高，且显著高于其他施氮水平(P<0.05)。淀粉积累期，马铃薯在N1水平下CAT活性最高。成熟期，IP在N3水平下CAT活性最高，且与其他施氮水平差异显著(P<0.05)，JP条件下各施氮处理(N0～N3)较IP处理分别增加了36.9%、3.6%、64.1%、19.3%。苗期至现蕾期，JP比IP马铃薯 CAT活性低，块茎形成期至成熟期，JP比IP马铃薯 CAT活性高。总体来看，施氮对马铃薯CAT活性提高的贡献显著大于种植模式。

表2 间作及施氮量对马铃薯过氧化氢酶(CAT)活性的影响/(U·g-1·min-1)Table 2 Effects of intercropping and nitrogen application on CAT activity in potato

2.1.2 过氧化物酶(POD)活性 如表3所示，马铃薯POD活性随生育时期的推进呈先升高后降低的趋势，在块茎膨大期或淀粉积累期达到最高值。苗期，种植模式间无显著性差异(P>0.05)，马铃薯在N3水平下POD活性最高。现蕾期至块茎形成期，马铃薯单作模式(IP)下的POD活性高于间作模式(JP)，N3水平下POD活性最高，且显著高于N0处理(P<0.05)。块茎膨大期至成熟期，种植模式间无显著差异(P>0.05)，而种植模式和施氮水平交互作用间差异显著(P<0.05)。其中在块茎膨大期，JP在N3水平下较N0、N1、N2分别增高42.2%、38.5%、29.8%。淀粉积累期，JP在N3水平下较N0、N1、N2分别增高27.9%、66.0%、30.1%。总体来看，施氮对马铃薯POD活性提高的贡献显著大于间作。

表3 间作及施氮量对马铃薯过氧化物酶(POD)活性的影响/(U·g-1·min-1)Table 3 Effects of intercropping and nitrogen application on POD activity in potato

2.1.3 丙二醛(MDA)含量 如表4所示，马铃薯 MDA含量随施氮量增加呈先降低后升高的趋势。苗期，施氮水平和种植模式间差异不显著(P>0.05)，JP在N2水平下MDA含量最低。现蕾期，间作模式高于单作，IP在N2处理下显著低于其他施氮水平(P<0.05)，JP在N1处理下显著低于其他施氮水平(P<0.05)。块茎形成期，N3处理MDA含量最低，但与其他处理无显著差异(P>0.05)。块茎膨大期，单作模式高于间作，JP在N2处理下MDA含量最低。淀粉积累期至成熟期，MDA含量均在N2水平下最低，其中在成熟期N2较N0、N1、N3水平下MDA含量分别降低40.2%、22.9%、38.9%。

表4 间作及施氮量对马铃薯丙二醛(MDA)含量的影响/(μmol·g-1)Table 4 Effects of intercropping and nitrogen application on MDA content in potato

2.1.4 脯氨酸含量 如表5所示，马铃薯脯氨酸含量随生育时期的推进呈先升高后降低的趋势，在块茎膨大期达到最高值。苗期，JP脯氨酸含量高于IP，种植模式、施氮水平及种植模式和施氮水平交互作用间均差异显著。现蕾期，IP在N3水平下脯氨酸含量最高，且显著高于其他处理(P<0.05)，JP表现为N3块茎膨大期各处理间差异性与苗期一致，种植模式和施氮水平交互作用间差异不显著(P>0.05)；
淀粉积累期至成熟期，IP在N1处理下均高于其他处理，JP在N2处理下均高于其他处理且差异性显著(P<0.05)，种植模式及施氮水平间无显著差异(P>0.05)，成熟期，种植模式和施氮水平交互作用间差异显著(P<0.05)。

表5 间作及施氮量对马铃薯脯氨酸含量的影响/(μg·g-1)Table 5 Effects of intercropping and nitrogen application on proline content of potato

2.1.5 叶绿素含量 如表6所示，马铃薯叶片叶绿素含量随生育时期的推进呈逐渐下降趋势，成熟期降至最低。苗期，IP、JP均在N2水平下叶绿素含量最低。现蕾期，JP的叶绿素含量高于IP，N3叶绿素含量均显著低于其他处理(P<0.05)。块茎形成期，IP叶绿素含量高于JP，各处理间差异不显著(P>0.05)。块茎膨大期，IP叶绿素含量低于JP，各处理间差异不显著(P>0.05)。淀粉积累期，JP叶绿素含量N3较N0、N1、N2分别增加39.2%、48.0%、37.0%。成熟期，叶绿素含量降至最低，IP表现为N2>N3>N1>N0，JP表现为N3>N2>N0>N1，各处理间差异不显著(P>0.05)，种植模式、施氮水平及种植模式和施氮水平交互作用间均差异显著。

表6 间作及施氮量对马铃薯叶片叶绿素含量的影响/(mg·g-1)Table 6 Effects of intercropping and nitrogen application on chlorophyll content of potato

2.2 间作及施氮量对马铃薯品质的影响

由表7可以看出，种植模式对直链淀粉形成的影响显著(P<0.05)，N0、N1、N3水平下IP优于JP。IP直链淀粉含量在N1、N2、N3水平下较不施氮处理分别增加15.9%、23.8%、12.3%，支链淀粉含量分别增加3.2%、16.7%、22.8%。JP直链淀粉含量在N1、N2、N3水平下较不施氮处理分别增加11.4%、45.6%、17.1%，支链淀粉含量分别增加27.8%、64.6%、1.1%。淀粉含量总体上随施氮量呈先上升后下降的趋势，各施氮水平间差异显著(P<0.05)，不同模式下N2水平含量最高，且与对照差异显著(P<0.05)。JP模式下，各施氮处理总淀粉含量较对照分别增加3.2%、16.7%、22.8%。同一种植模式下可溶性糖含量随施氮量呈先降低后升高的趋势，各施氮处理间差异不显著(P>0.05)。粗蛋白含量随施氮量的增加呈现先增后减的趋势，各处理间差异显著，IP模式下N1、N2、N3处理较N0分别增加4.3%、3.8%、8.9%，JP模式下N2较N0、N1、N3分别增加3.2%、1.7%、5.4%，种植模式和施氮水平间差异不显著(P>0.05)，而间作和施氮水平交互作用间差异显著(P<0.05)。

表7 间作及施氮量对马铃薯品质的影响/%Table 7 Effects of intercropping and nitrogen application on potato quality

2.3 马铃薯生理及品质指标的通径分析

由于马铃薯淀粉积累期块茎大小已基本定型，块茎淀粉、粗蛋白开始快速积累，同时糖分相应减少，因此将马铃薯淀粉积累期的CAT、POD、MDA、脯氨酸、叶绿素含量分别设为自变量x1、x2、x3、x4、x5，直链淀粉、支链淀粉、可溶性糖、粗蛋白设为因变量(4个因变量均符合正态性检验)进行线性回归方程的建立，将上述自变量逐步引入，直至建立最优的线性回归方程为止。由表8可知，随着自变量被逐步引入回归方程，各品质指标的相关系数(R)和决定系数(R2)都会增大，表明生理指标对以上3种品质的作用在增加，各因变量的剩余因子e=(1-R2)1/2大小为支链淀粉>可溶性糖>直链淀粉>粗蛋白，表明5个自变量对支链淀粉的形成影响最大，对粗蛋白含量影响最小。

表8 品质指标的线性回归方程输出结果Table 8 Linear regression equation output results of quality index

由表9可得，x1(CAT)、x2(POD)、x3(MDA)、x4(脯氨酸)、x5(叶绿素)5个自变量对马铃薯直链淀粉形成的直接影响表现为x5>x3>x1>x2>x4，对马铃薯支链淀粉形成的直接影响表现为x5>x3>x4>x1>x2。间接通径系数可表明，MDA通过脯氨酸对直链淀粉形成的间接影响较大，间接通径系数为0.177，MDA通过POD间接通径系数为负值，但是MDA与直链淀粉的相关系数及通径系数较大，其相关系数达到0.460，所以MDA对直链淀粉形成的影响较大；
脯氨酸的直接通径系数为-0.640，通过其他自变量的间接通径系数也较低，分别为0.009、-0.181、-0.075、0.067，因此对直链淀粉改变的影响较小。5个自变量对可溶性糖形成的直接影响表现为x2>x5>x1>x3>x4，POD与可溶性糖的简单相关系数最大为0.684，所以POD对可溶性糖形成的影响最大。而5个自变量与粗蛋白的直接通径系数均为负值，与粗蛋白的简单相关系数也均是负值，表明生理特性对马铃薯粗蛋白形成的影响较小。

表9 马铃薯生理特性与品质的通径分析Table 9 Path analysis of potato physiological characteristics and quality

3.1 间作及施氮量对马铃薯生理特性的影响

间作可以充分利用光照、降水与土地面积，提高作物产量与经济效益。王晓红等[13]研究表明，桑树与马铃薯间作条件下，马铃薯叶片的MDA含量较单作降低20.4%(P<0.05)，CAT活性较单作显著升高28.89%(P<0.05)， POD活性较单作升高28.35%(P<0.05)。金建新等[14]研究表明，马铃薯玉米间作模式下各指标比单作模式均有所提高,马铃薯和玉米的叶绿素含量分别提高10.3%和24.2%。本研究发现，间作马铃薯叶片CAT、POD活性在块茎形成期至成熟期高于单作，而在苗期低于单作，说明间作马铃薯较单作有明显的通风透光优势，保障了马铃薯的生长发育条件，因此在生育后期间作马铃薯叶片的抗逆性高于单作处理。

CAT、POD在逆境胁迫下可以提高植物细胞的抗氧化性[15]，MDA含量可反映植物对逆境条件反应的强弱[16-17]，脯氨酸对植物渗透势有显著调节作用[18]，叶绿素含量直接影响作物的生长状况。氮素通过参与氮化合物的形成影响植物体内活性氧的产生与清除，有利于提高叶片的抗氧化酶活性，同时氮素既可以提高GSH-PX活性，清除大量自由基来防止脂质过氧化，也有利于蛋白质的合成从而降低脯氨酸含量。研究表明，增施氮肥有助于植物在逆境条件下消除细胞内产生的活性氧代谢物质，提高植物抗逆性。杨洁等[19]研究表明，增施氮肥可以减缓干旱胁迫对POD、SOD的抑制作用，有一定的氮补偿效应。张松超等[20]研究发现，适量施氮可显著降低小麦MDA及脯氨酸含量，过量施氮或不施氮都会增高MDA含量。董道峰等[21]研究发现，高施氮量会提高马铃薯叶片叶绿素含量，延缓植株衰老。本研究结果表明随着施氮量的增加，马铃薯叶片CAT、POD活性及叶绿素含量增高，MDA与脯氨酸含量呈现降低的趋势，这与前人研究结果一致，说明增施氮肥有助于植物在逆境条件下消除细胞内产生的活性氧代谢物质，提高植物抗逆性。

间作模式和适宜的施氮量可以有效改善宁南旱区马铃薯生理特性，综合比较而言，施氮量在N2(150 kg·hm-2)和N3(225 kg·hm-2)水平下，马铃薯各生理指标表现最佳。

3.2 间作及施氮量对马铃薯品质的影响

本研究表明，间作模式下马铃薯淀粉、粗蛋白、可溶性糖含量高于单作。张海星等[22]研究表明，禾豆间作与施氮能增加玉米产量与品质。马铃薯和燕麦间作研究表明，可以通过改善间作作物的微环境循环，进而影响作物淀粉、粗蛋白、可溶性糖的变化[23]。施氮对品质的影响要高于种植模式，这与曹哲等[23]的研究一致，可能是由于间作模式下马铃薯对氮素的吸收能力强于燕麦，两者改善了间作土壤微环境，从而利于品质提高。

合理增施氮肥有利于作物品质的提高，而淀粉、可溶性糖及粗蛋白含量等是评价马铃薯品质的重要指标[24]。本试验结果表明，随施氮量的增加淀粉含量呈现先升后降的趋势，可溶性糖含量变化趋势与之相反，粗蛋白含量呈现递增趋势，这是因为氮素有利于D-葡萄糖基的合成，从而通过糖苷键合成大量直链淀粉与支链淀粉。董茜等[25]研究表明，施氮可以提高马铃薯的淀粉含量，过量施氮会降低淀粉含量，这与本研究结果一致。总之，间作和适宜的施氮量有益于宁南旱区马铃薯品质的提高，而过量施氮会导致品质下降，本试验以150 kg·hm-2的施氮量为宜。

3.3 马铃薯生理特性与品质的关系

本试验研究表明，马铃薯生理特性对支链淀粉的影响最大，其中通过直接通径系数可以看出，对直链淀粉与支链淀粉形成直接影响最大的是叶绿素与MDA含量，对可溶性糖形成直接影响最大的是POD活性与叶绿素含量。叶绿素含量的高低直接影响着作物光合作用，而且在一定范围内也可反映施氮量与种植模式是否合理[26-27]。研究还发现，马铃薯生理特性对粗蛋白的影响不显著，这可能是因为马铃薯块茎中粗蛋白含量受施氮量和干旱胁迫影响较小所造成的，这与文国宏等[28]的研究结果一致。总之，马铃薯生理特性在一定程度上可作为品质高低的参考指标，本试验中马铃薯叶绿素高低可反映出块茎直链淀粉、支链淀粉及可溶性糖的含量，且叶绿素含量与其均呈正比。

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