茂兰喀斯特森林群落优势乔木种群空间分布格局及关联性*

王琨，安明态，张央，余江洪，刘锋，文伟

(1.贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025；
2.贵州大学 生物多样性与自然保护研究中心，贵州 贵阳 550025)

种群的空间分布格局和关联是种群生态关系在空间上的两种表现形式[1]，能影响物种的共存，有助于认识植物群落形成过程和模式[2]。种群空间分布格局是指种群个体在水平空间上的分布与配置情况，反映个体在时空上彼此间的相互关系以及物种与环境的相互作用[3- 4]。种群的空间分布格局主要有聚集、随机和均匀分布3种类型，其中聚集分布在自然界中是一种普遍的模式。植物群落中种群的空间分布格局由多种因素造成，例如，造成种群聚集分布的原因主要有生境异质性、扩散限制和种间竞争[5]。种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，能有效反映物种间的关系与相互作用[6]，并能客观地反映物种对生境的偏好性。森林群落中的优势种对群落结构的维持具有重要作用，以其竞争过程影响其他物种定居和生长。因此，研究优势种群的空间分布和关联性，对了解植物群落的植物多样性形成和维持机制具有重要意义[7-8]。

喀斯特地貌是由降雨和地下水作用于石灰岩等碳酸盐基岩形成的独特地貌。中国是世界上最广最大的喀斯特地貌分布区，主要分布在中国西南部山区，形成了一种独特类型的喀斯特森林植被[9]。其中，位于贵州省南部的茂兰国家级自然保护区，形成并较好保存了同纬度地区仅有的相对稳定、原生性强的喀斯特森林群落，这种森林群落物种组成和结构复杂，物种多样性和结构多样性高[10]，为研究群落物种的共存机制提供一个良好场所。不同于其它森林群落，在喀斯特森林群落中，因微生境形成的独特地理屏障，加上土壤斑块化分布、土壤贫瘠等因素，导致喀斯特生境中植物种群空间分布受到重要影响[11]。Zhang等[9]认为岩溶原生性优势树种对生境表现出偏好性，生境异质性是造成树种聚集的重要因素；
张忠华等[12]认为生境异质性和扩散限制是引起喀斯特森林乔木树种普遍聚集的重要原因，但两者贡献比例孰重孰轻尚未清楚。此外，生物学特性对岩溶地貌种群的聚集分布也有重要影响[8,13]。可见，喀斯特森林种群的空间分布可能不仅由单一因素影响，而是由多种机制共同制约。目前，国内外学者对植物种群的空间分布格局和种间关联已有许多报道[14-16]，而有关亚热带喀斯特森林优势种群在相互作用下的空间分布格局和种间联结却鲜有报道。有鉴于此，本文以茂兰喀斯特森林群落为研究对象，通过对茂兰喀斯特森林群落乔木优势种的空间分布格局及关联进行分析，了解各优势种间的空间分布格局和关联性，并通过聚类分析划分生态种组，探讨喀斯特乔木层群落结构特征及群落物种的共存机制，为喀斯特山区植被保护提供理论依据。

1.1 研究区概况

茂兰国家级自然保护区地处贵州省南部与广西壮族自治区交界处(107°52′～108°05′E、25°09′～25°20′N)，属于中亚热带季风湿润气候，年均温度15.3 ℃，年均降雨量1 750 mm，年均相对湿度83%。区内生境复杂多样，有石面、石沟、土面等多种小生境，生态因子变化大。此外，保护区内的喀斯特地貌土层浅薄、不连续，土体持水量较低，所以常会出现临时性干旱。目前，该区域是地球同纬度地区仅存的、相对稳定的喀斯特森林生态系统，分布着面积最大的喀斯特原生性森林，保持较高的自然森林生态系统特征，在中国西南喀斯特森林中具有较好的代表性[17]。

1.2 调查方法

在茂兰国家级自然保护区内，选择原生性保持较好的森林，采取相邻格子法，在山体中部沿相同高程设置9个30 m×30 m的水平样地(表1)，又将每个样地划分为9个10 m×10 m的样方，以样方为单位对乔木、灌木、草本展开调查。其中，将胸径≥5 cm的木本植株计入乔木层，胸径<5 cm的木本植物计入灌木层，记录指标有物种名、株数、生境(石沟、石面、土面)、胸径、高度、冠幅、盖度等。

表1 调查样地基本信息Tab.1 Basic information of survey plots

1.3 数据分析

1.3.1 重要值计算

本研究选取乔木层优势种为重要值大于1%的树种[18-19]。

乔木重要值=(相对密度+相对频度+相对胸高断面积)/3。

1.3.2 种群空间分布格局分析

反映种群聚集强度的指标由负二项指数K、丛生指数I、平均拥挤指数m*、聚块性指数m*/m、扩散系数C、格林指数GI和Cassic指标CA测定，计算方法见相关文献[20-21]。

1.3.3 群落种群关联性的测定

总体相关性的计算使用 Schluter 所提出的方差比率法(VR)，并通过统计量W对优势种群联结性的显著性进行分析种对间关系使用χ2检验、联结系数AC，计算方法见相关文献[4,15]。

1.3.4 生态种组的划分

根据数据的有无，将数据转换成[0,1]二元数据矩阵，进行系统聚类分析[18,22]，再结合聚类分析和相关系数检验结果，根据同一生态组具有相似环境适应性，物种间多呈正联结的原则对群落生态种组进行划分。

1.4 数据处理

群落物种组成、重要值及空间分布格局均在Excel中进行统计。总体联结性、χ2统计量、联结系数AC在R3.6.3的spaa包中sp.pair()、sp.assoc()函数完成，生态种组的划分使用SPSS 22中聚类分析完成。

2.1 优势乔木组成

计算各树种的重要值，得出24种优势种(表2)。其中，光皮梾木(Cornuswilsoniana)重要值最大(9.081)，其次是圆果化香(Platycaryastrobilacea)(9.041)、小叶柿(Diospyrosmollis)(5.422)、黔桂润楠(Machiluschienkweiensis)(4.760)、单性木兰(Woonyoungiaseptentrionalis)(4.721)等。

2.2 优势乔木种群空间分布格局

随着生境的不同，物种的分布会发生变化(图1)。光皮梾木、圆果化香、小叶柿、裂果卫矛(Euonymusdielsianus)等树种，在不同生境下出现的频度均表现为石面>石沟>土面，在数量表现为石面>石沟>土面的有光皮梾木、圆果化香、小叶柿、野柿(Diospyroskakivar.silvestris)、裂果卫矛，而石栎(Lithocarpusglaber)、贵州鹅耳枥(Carpinuskweichowensis)数量表现为石沟、石面>土面，齿叶黄皮(Clausenadunniana)数量上表现为石沟>石面>土面，其出现的频度却表现为石面最高，土面最低；
杨梅叶蚊母树(Distyliummyricoides)、铁榄(Sinosideroxylonpedunculatum)、香叶树(Linderacommunis)、猴欢喜(Sloaneasinensis)出现的频度、数量均表现为石沟>石面>土面；
黄梨木(Boniodendronminus)、黄连木(Pistaciachinensis)、密花树(Myrsineseguinii)、岩生鹅耳枥(Carpinusrupestris)出现的频度表现为：石面>土面>石沟；
华夏子楝树(Decaspermumgracilentum)、南方桂樱(Laurocerasusaustralis)在不同生境下出现的频度和数量都差不多；
而仅有单性木兰出现的频度、数量均表现为土面>石面>石沟。此外，光皮梾木、圆果化香、齿叶黄皮、小叶柿在这3种生境中出现的频度、数量都特别高，尤以光皮梾木最高，可见这4种树种对这3种生境都有着很强适应力。有些物种则只出现在部分生境中，比如，猴欢喜只出现在石沟、石面生境，在土面却无发现。综上所述，微生境对物种的分布有重要的影响。

表2 喀斯特森林群落乔木层优势树种Tab.2 The dominant tree species in karst forest communities

图1 优势种在不同生境出现的频度和株数Fig.1 Frequency of occurrence and number of dominant species in different habitats

根据种群格局强度指数的指标：扩散系数(C)、负二项指数(K)、丛生指数(I)、平均拥挤指数(m*)等7个聚集强度指数综合判定该森林群落乔木层24种优势种的空间分布格局，结果表明24种树种均呈聚集分布(表3)。

表3 优势种群空间分布格局Tab.3 Spatial distribution pattern of dominant population

2.3 优势乔木种群种间关联

2.3.1 总体关联性

使用方差比率法对样地内乔木层优势种群进行分析，结果表明优势种群方差比率(VR)值为0.86，统计量W检验为70.04(表4)，说明样地内乔木层间优势种种群间总体表现为不显著负关联。

表4 优势种群总体关联性Tab.4 Overall correlation of dominant populations

2.3.2 优势种种对间关联

群落中24个乔木层优势种群中276个种对的χ2统计量半矩阵图(图2)显示：呈正关联的有130对，占总对数的47.10%，其中，极显著的有4个，显著的有7个，不显著的有119个；
呈负关联的有146对，占总数的52.90%，其中，极显著的有4对，显著的有1对，不显著的有141对。呈极显著正联结的有4对，显著正联结的有7对，极显著、显著正关联的有裂果卫矛-杨梅叶蚊母树、单性木兰-香叶树、齿叶黄皮-铁榄、单性木兰-天峨槭(Acerwangchii)、光皮梾木-单性木兰等；
呈极显著负联结的有4对，显著的有2对，表现为显著、极显著负关联的有圆果化香-天峨槭、圆果化香-单性木兰、圆果化香-光皮梾木、圆果化香-香叶树等。χ2统计结果显示，正负比为0.98，负联结居多，且大部分种对的种对间关联不显著，占总体94.20%，种间关联比较松散。

由联结系数(AC)矩阵图可知，该群落中主要乔木层优势种呈正联结种对130对，其中，AC≥0.67的种对有2对，且AC值都为1，占总对数的0.72%，表示这些种对呈极显著正联结0.33≤AC<0.67的种对有16对，占总对数的 5.80%，表示这些种对呈显著正联结，0≤AC<0.33的种对有112对，占总对数的40.58%，表示这些种对呈不显著正联结；
呈负联结种对有146对，其中，-0.33≤AC<0的种对有77对，占总对数的25.67%，表示这些种对呈不显著负关联，-0.67≤AC<-0.33的种对有33对，表示这些种对显著负关联，AC≤-0.67的种对有43对，占总对数的15.58%，且35个种对AC值为-1，表示这些种对呈极显著负相关(图4)。联结系数AC结果中，正负联结比为0.89，这与方差比率法、χ2检验发现大多数种对呈负联结的结果一致。

图2 乔木层24个优势种群种间关联性χ2检验半矩阵和联结系数的AC半矩阵注：1.巴豆，2.齿叶黄皮，3.翅荚香槐，4.单性木兰，5.光皮梾木，6.贵州鹅耳枥，7.猴欢喜，8.华夏子楝树，9.黄梨木， 10.黄连木，11.裂果卫矛，12.密花树，13.南方桂樱，14.牛耳枫，15.黔桂润楠，16.石栎，17.天峨槭，18.铁榄， 19.香叶树，20.小叶柿，21.岩生鹅耳枥，22.杨梅叶蚊母树，23.野柿，24.圆果化香Fig.2 χ2 test semi-matrix and the AC semi-matrix diagram of interspecific correlation of 24 dominant populations in tree layer

2.4 生态种组的划分

对森林群落中24个主要乔木树种的分布情况进行系统聚类分析(图3)，将其划分为3个生态种组。

图3 森林群落24个主要乔木树种聚类分析Fig.3 Cluster analysis of 24 main tree species in forest community

生态种组Ⅰ 由裂果卫矛、圆果化香、齿叶黄皮、小叶柿、光皮梾木组成，这些树种个体数量多，为群落优势种，其中圆果化香和光皮梾木为群落绝对优势种，这些树种适生于3种小生境，主要生于石沟、石面小生境，耐旱喜阳，各种对间多呈正联结。

生态种组Ⅱ 由黔桂润楠、天峨槭、香叶树、单性木兰组成，该种组的树种种间联结性强，主要生于石沟、土面，较倾向于土面生境，中性至偏荫，土壤较为疏松，排水良好。

生态种组Ⅲ 由华夏子楝树、岩生鹅耳枥、翅荚香槐(Cladrastisplatycarpa)、猴欢喜、南方桂樱、野柿、密花树等组成，这些树种多为喜阳耐荫树种，倾向于石面生境，耐干旱贫瘠，与第一生态种组多呈负联结，分布也较为松散。

3.1 讨论

茂兰喀斯特森林地貌复杂多变，生境异质性高，为不同植物提供丰富的生存条件[23]。通过分析该群落24种优势乔木树种的种群空间分布，24个种群均呈聚集分布。在森林群落中，聚集分布是最常见的种群分布类型[24-26]。已有研究表明，喀斯特森林树种空间分布类型主要以聚集分布为主。例如:张忠华等[12]对茂兰喀斯特森林树种的空间分布研究中，30种树种中有28种树种表现为聚集分布;汪国海等[13]运用点格局对单性木兰进行空间分布格局也发现，单性木兰在大尺度上都呈聚集分布。本研究进一步表明喀斯特森林优势树种在小尺度呈聚集分布。生境异质性和扩散限制是导致植物种群聚集分布的两个重要驱动因子[27]。在喀斯特森林中，高程度的生境异质性会对土壤形成、分布和理化特性等造成影响，进而塑造物种的生态位，致使多数物种能在不同生境斑块内生存[15]，加上喀斯特脆弱的环境，这些物种往往会形成斑块状的聚集格局以更好地生存。张建亮等[28]研究表明，铁榄种群在各小生境及其相互间组合的生境中拥有极强的生存能力。张忠华等[12]研究也表明，茂兰喀斯特森林群落中的齿叶黄皮和天峨槭种群能适应多种小生境，尤其对岩石裸露率较高的生境有较高的占据能力。本研究中87.5%优势种均分布于3种生境上，尤其以光皮梾木、圆果化香、小叶柿、齿叶黄皮、铁榄出现的频度、株数最多，它们能适应多种小生境类型，特别是对岩石裸露率较高生境(石沟、石面)占据较强。这可能与树种的生物特性有关。例如，圆果化香、齿叶黄皮、铁榄、小叶柿、光皮梾木等树种耐旱喜阳，所以比较偏向分布于土壤浅薄、缺水、多岩石的生境中。群落中优势乔木树种大多耐旱、耐贫瘠，反映了茂兰喀斯特地貌的优势乔木树种对该地区的高度适应性。扩散限制是种群聚集的另一重要因素。母树林内裸露岩石形成的屏障会对植物种子的传播造成重要影响[8]，导致大部分树种成熟的种子直接掉落于母树的树冠周围。物种自身生物学特性会对物种扩散限制造成严重影响，在本研究中的这24种树种的种子传播方式多以重力传播为主，这就使种子初始扩散范围以母树林周围为主。例如，齿叶黄皮、单性木兰、光皮梾木等树种的种子大，导致其多分布于母树周围。总体而言，喀斯特环境的高度异质性可能会塑造物种生态位，使其能在不同小生境下利用不同资源，加上高度异质性环境形成的天然屏障以及树种种子特性限制母树种子的传播，导致各树种在空间上呈现聚集分布，而种群的聚集分布则有利于发挥群体效应和抵御严酷的喀斯特环境，致使整个种群更好地生存发展。

种间关联和群落演替有着重要联系，种群间总体联结性可反映群落演替的阶段[29]。本研究发现，样地内总体关联性表现为不显著负关联，研究结果与桥山林区麻栎(Quercusacutissima)群落乔木层的种间联结测定结果[18]一致。综合χ2统计量、联结系数AC的检验结果发现，该森林群落主要乔木层种群多呈不显著联结，物种间正负联结比小于1，表明物种种对间联结松散，独立性相对较强，结果与涂洪润等[30]和申文辉等[31]的研究结果一致。该森林群落为喀斯特顶级群落，整体的树种应处于正相关，而本研究中，群落里24个优势树种总体上却呈现为负相关，原因可能是与喀斯特复杂的小生境有关。喀斯特森林群落地形地貌复杂，地表岩石与浅薄土层相互镶嵌导致小生境类型的多样性和斑块分布，复杂多样的微生境会使得拥有不同生态适应性植物利用不同的资源，在群落中占据不同生态位[32]。因此，不显著联结的种对占大多数，大部分种对间联结性不强，种间独立性较强，甚至负联结的种对趋于增加[33]。例如表现为显著、极显著负关联的有圆果化香-天峨槭、圆果化香-单性木兰、圆果化香-香叶树、圆果化香-光皮梾木、裂果卫矛-天峨槭。正联结是物种间具有相似的生态习性和生境条件，可利用群落间相同的资源。本研究中裂果卫矛-杨梅叶蚊母树、齿叶黄皮-铁榄、单性木兰-天峨槭、齿叶黄皮-光皮梾木等呈显著、极显著正关联，原因在于这些树种均为喀斯特生境中石生耐旱树种，其生态幅广，生境适应性强。喀斯特森林群落的乔木优势种群种间关系可能与生境的高度异质性以及树种的生态需求异同性密切相关。

生态种组是群落中具有相同生态习性的组合，综合各树种的生态习性和种间关联结果，将24个主要乔木种群划分为3个生态种组。在同一生态种组的树种多呈正关联，具有相似的环境需求，能反映树种与环境的关系。如第Ⅰ生态种组内，这些树种喜阳耐旱，能适应多种小生境，且石生性强，甚至能在裸岩上生长。此外，在生态种组Ⅰ中，光皮梾木、圆果化香为该群落的绝对优势树种，也是该群落演替后期的建群树种。在生态种组Ⅲ中，多为喀斯特先锋及速生树种，在荒坡上能很好地生长，但是在后期其生长较慢，所以就会被群落演替后期的树种所替代。生态种组的划分，能反映各树种对喀斯特生境的适应，可为该地区植被的生态恢复提供理论依据。

取样面积对植物种群空间分布格局和关联性有重要影响，在同一尺度下可能很难分析种群分布格局形成的原因。因此，今后将继续调查样地，以期研究多尺度下种群空间分布及关联。

3.2 结论

(1)研究区中24种优势乔木均呈聚集分布。

(2)研究区森林群落主要乔木层种群呈不显著负联结，各种群间独立性较强。

(3)本研究将24种优势乔木种群划分为3个生态种组，各生态种组具有不同生态适应性。

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