植物生长调节剂对苹果砧木Y-1,绿枝扦插生根的影响

杜学梅，高敬东，王 骞，蔡华成，李春燕，王淑婷，杨廷桢

（山西农业大学 a. 果树研究所；
b. 果树种质创制和利用山西省重点实验室，山西 太谷 030801）

Y-1 是山西农业大学果树研究所从晋西北野生山定子中实生选育的苹果砧木新品种，于2013 年通过了山西省农作物品种审定委员会审定。其嫁接苹果品种具有树体矮化、早花早果、抗旱耐瘠薄、果实品质优等特点，非常适合在我国西北黄土高原及类似苹果产区应用[1]。目前，主要通过嫁接进行Y-1 的繁殖，繁育系数低，繁殖速度慢，加之该品种枝条细弱增加了嫁接难度，嫁接繁殖远不能满足生产发展的需求。

扦插繁殖具有取材方便，可繁育周期长，繁育系数高，繁殖速度快，管理相对简单，能够保持母本优异性状等特点，已被广泛应用于花卉等园林植物的繁育。目前国内外关于山定子扦插繁殖的研究报道较少[2-3]，鲜见有关Y-1 扦插繁殖方面的研究报道。

植物生长调节剂对插穗不定根发生和根系发育具有重要影响。陈来贺等[4]的研究结果表明，植物生长调节剂种类是影响闽楠扦插苗生根及生长的最主要因素，用400 mg/L NAA 溶液中浸泡插穗6 h 处理的生根率最高，新梢最长。林茂等[5]报道，用100 mg/L IAA 溶液浸泡插穗5 min 最有利于蒜香藤的生根和抽芽。公绪云等[6]的研究结果表明，50 mg/L NAA+600 mg/L PVP+0.5%DMSO处理更有利于梅叶冬青插穗的生根。秦爱丽等[7]的研究结果表明，IBA 对崖柏嫩枝插穗生根率及根系发育的影响较大，2 000 mg/L 的IBA 溶液速蘸2 min 处理的效果最佳。赵翔等[8]报道，使用1 500 mg/L 的IBA 溶液处理后，灰木莲当年生嫩枝的扦插生根效果较好。这些研究结果为Y-1 绿枝扦插繁殖提供了参考。本研究中以Y-1 绿枝插穗为试材，通过温室小拱棚保湿控温方式，比较在不同种类、不同浓度生长调节剂处理下Y-1 的生根状况，旨在筛选苹果矮砧新品种Y-1 绿枝扦插繁殖的适宜生长调节剂种类和浓度组合，为苹果优良砧木规模化应用提供参考。

1.1 试验地概况

2019 年6 月，在山西农业大学果树研究所苹果砧木课题试验园的玻璃温室进行试验。温室内设高1 m、宽1.2 m、长约8 m 的小拱棚，棚膜为厚0.1 mm 的聚乙烯无滴膜。

1.2 试验材料

插穗采自该试验园4年生的苹果矮砧品种Y-1，基砧为八棱海棠。生长调节剂IBA、NAA、IAA均为北京康倍斯科技有限公司生产，根太阳（6%胺鲜酯水剂）为广东植物龙生技术有限公司生产。50 孔穴盘的规格为28 cm×8 cm×50 cm。扦插基质为泥炭、珍珠岩、蛭石的混合物（体积比1∶2∶4），均采购于市场。

1.3 试验设计

采用单因素随机区组设计，每处理设3个重复，每重复50 个插穗，即1 个穴盘为1 个重复。生长调节剂处理插穗时长若无特殊说明均为5 s。

生长调节剂种类、浓度单一处理：生长调节剂IBA、IAA 均设置5 个质量浓度梯度（1 000、2 000、3 000、4 000、5 000 mg/L），NAA 设 置3 个质量浓度梯度（1 000、2 000、3 000 mg/L），根太阳设置3 个稀释梯度（35、145、175 倍）。生长调节剂种类、浓度组合处理：将生长调节剂IBA、NAA、IAA 两两混合，具体组合处理设置见表1。

表1 Y-1绿枝扦插试验中生长调节剂的组合处理Table 1 Combination treatment of growth regulator in Y-1 green cuttings experiment mg/L

1.4 试验方法

1.4.1 插穗采集和处理

于扦插当日（6 月20 日）剪取母树外围生长健壮、无病虫害的1 年生枝条，将其截成12 ～15 cm 的茎段，上剪口平齐，距离顶芽约1 cm，下剪口在芽背面呈45°斜剪。每茎段保留4 ～5 个芽，去掉下部叶片，上部留2 ～3 片叶，每片叶保留1/2。

1.4.2 扦插和插后管理

扦插前将基质按比例配制好，插穗处理后即时插入基质中，插深2 ～3 cm。全部插好后用800倍多菌灵喷雾，随即扣好棚膜。每天依情况喷水雾4 ～5 次，使棚内湿度控制在90%～100%，温度以不超过30 ℃为宜。温度过高时拉遮阳网降温。

1.4.3 指标调查

8 月12—14 日，移栽扦插苗时调查各处理的生根植株数量及所有生根插穗的不定根数量、根长、最长根长和根总长，不定根相关指标均为一级不定根即主根的调查结果。

计算生根率和至少3 条不定根的插穗率。生根率为生根插穗数量占插穗总数量的百分比；
至少3 条不定根的插穗率为至少3 条不定根的插穗占生根插穗总数量的百分比。

1.5 数据处理

使用Excel 2016 软件、SPSS Statistics 20.0 软件和OriginPro 9.1 软件对数据进行处理和统计分析。采用Shapiro-Wilk（S-W）检验判断数据的正态性。对于满足正态分布和方差齐性的数据，使用Duncan 新复极差法判断其均值是否存在显著性差异，对于方差不齐的数据则使用Welch 检验进行差异显著性判断。对于不满足正态分布的数据适当进行变换，如转换后的数据仍不满足正态分布，则对原始数据进行非参数检验，即Kruskal-Wallis（K-W）检验。上述各统计分析方法的显著性检验水平均为P=0.05。

2.1 生长调节剂单一处理对Y-1 绿枝扦插生根的影响

生长调节剂单一处理下Y-1 绿枝扦插的生根率如图1 所示。由图1 可见，不同质量浓度IBA和IAA处理的插穗生根率表现出相同的变化趋势，均为2 000 mg/L 处理的效果显著好于1 000 mg/L处理。当生长调节剂的质量浓度升高到3 000 mg/L时生根率显著下降，生长调节剂质量浓度为3 000～5 000 mg/L 时表现出随质量浓度增高生根率明显升高。IBA 质量浓度在5 000 mg/L 时生根率达52.67%，但与2 000 mg/L 时的生根率（48.00%）无显著差异；
IAA 表现为5 000 mg/L 处理的生根率（16.67%）略低于2 000 mg/L 处理（18.00%），但差异不显著。相同质量浓度条件下，IBA 处理的生根率明显高于IAA 处理。另外，在试验中发现IAA 极不稳定，浓度稍高或放置时间稍长就会变黄并有沉淀产生。所以认为IBA 较IAA 更适宜用作Y-1 绿枝扦插的生根剂。

图1 生长调节剂单一处理下Y-1绿枝扦插的生根率Fig. 1 Rooting rate of Y-1 green cuttings treated with different kinds and concentrations of growth regulator

3 个质量浓度NAA 处理的插穗均未生根，生根率均为0。低浓度处理中，扦插1 周后在切口周围产生愈伤组织，到扦插2 周左右时愈伤组织较发达，包围了整个切口且上卷，一直到扦插30 d左右时叶片不落且有新梢长出，但未见不定根发出。高浓度处理中，扦插1 周时插穗基部表皮由浅黄变为褐色，扦插10 d 左右时整个皮层韧皮部均变为深褐色，随时间延长木质部也开始褐变，插穗死亡。初步认为，NAA 不适宜单独作为Y-1插穗的生根剂。

不同浓度根太阳处理下Y-1 绿枝扦插的生根率见表2。由表2 可知：随根太阳浓度的升高，插穗生根率明显增高；
相同浓度下随处理时长的增加生根率也显著升高，但高浓度处理中插穗皮部褐化坏死严重，不利于扦插苗生长及移栽。根太阳5 个处理的插穗生根率均未超过IBA 处理的最高生根率。

表2 不同浓度根太阳处理下Y-1绿枝扦插的生根率†Table 2 Rooting rate of Y-1 green cuttings treated with different concentrations of root sun

初步认为，单一使用4 种生长调节剂时，IBA更适合作为Y-1 插穗的生根剂。

2.2 生长调节剂组合处理对Y-1 绿枝扦插生根的影响

2.2.1 IAA 与NAA 组合处理对Y-1 绿枝扦插生根的影响

IAA 与NAA 组合处理下Y-1 绿枝扦插的生根情况如图2 所示。由图2 可见，随着IAA 和NAA混合浓度的增加，生根率显著增加，混合质量浓度3 600、3 700 mg/L 处理的生根率（24.67%、26.67%）显著高于其余3 个处理，但两处理间无显著差异。3 700 mg/L 处理插穗的基部皮层出现褐变，且随时间延长，褐变加重，插穗死亡。初步认为，IAA 和NAA 混合处理插穗时，质量浓度以3 600 mg/L 为宜。仅从生根率方面考虑，该组合不适合作为Y-1 绿枝扦插的生根剂。

图2 IAA与NAA组合处理下Y-1绿枝扦插的生根情况Fig. 2 Rooting status of Y-1 green cuttings treated by combination of IAA and NAA

由图2 还可以看出，IAA 与NAA 混合使用对Y-1 绿枝扦插不定根发育有明显影响。随IAA和NAA 混合浓度的加大，不定根数量和至少3 条不定根的插穗率均先升后降，并均以混合质量浓度3 600 mg/L 处理最高，不定根数量为2.92，与其余处理间无显著差异，至少3 条不定根的插穗率达67.28%，显著高于其余处理（除3 100 mg/L处理）。不定根均长以混合质量浓度2 600 mg/L 处理最高，达9.93 cm，与1 600 mg/L 处理（9.54 cm）的差异不显著，但均显著高于其余3 个处理。根总长以混合质量浓度3 600 mg/L 处理最高，达28.27 cm，显著高于1 600 mg/L 处理（14.31 cm），与其余3 个处理无显著差异。最长根长以混合质量浓度2 600 mg/L 处理最高（13.14 cm），5 个处理间无显著差异。从不定根系发育状况看，二者混合质量浓度以不超过3 600 mg/L 为宜。

2.2.2 IBA 与NAA 组合处理对Y-1 绿枝扦插生根的影响

IBA 与NAA 组合处理下Y-1 绿枝扦插的生根情况如图3 所示。由图3 可见，随着IBA 和NAA混合浓度的增加，生根率呈增长趋势。当NAA 质量浓度为50 mg/L 且IBA 质量浓度从1 500 mg/L增高到3 500 mg/L 时，生根率呈增长趋势，但差异不显著。当IBA 质量浓度为3 500 mg/L 且NAA质量浓度从50 mg/L 增加到100 mg/L 时，生根率显著提高，达42.00%。

图3 IBA与NAA组合处理下Y-1绿枝扦插的生根情况Fig. 3 Rooting status of Y-1 green cuttings treated by combination of IBA and NAA

由图3 还可以看出：IBA 与NAA 混合处理对Y-1 绿枝扦插不定根的均长和最长根长均有显著影响，混合浓度较低处理的这2 个指标值显著高于混合浓度较高的处理，不定根均长和最长根长分别达9.54、13.24 cm；
IBA 与NAA 混合处理对不定根数量和至少3 条不定根的插穗率均无显著影响，以混合质量浓度较高（3 600 mg/L）的处理最高，分别为3.67 条和52.63%；
根总长以混合质量浓度1 550 mg/L处理最高，但与混合质量浓度3 600 mg/L处理的差异不显著。发达的根系有利于扦插苗移栽成活，移栽时具有更多不定根的扦插苗比根少而长者更容易成活。综合考虑，IBA 与NAA 混合质量浓度为3 600 mg/L 时更适于扦插苗不定根的发育。

2.2.3 IBA 与IAA 组合处理对Y-1 绿枝扦插生根的影响

IBA 与IAA 组合处理下Y-1 绿枝扦插的生根情况如图4 所示。由图4 可见，混合处理对Y-1绿枝扦插的生根率有较大影响。IBA 与IAA 混合质量浓度为2 100 ～3 150 mg/L 时，生根率随混合质量浓度的提高而降低，混合质量浓度2 100 mg/L处理的生根率（52%）显著高于混合质量浓度3 150 mg/L 处理（28%），与混合质量浓度3 100 mg/L处理（43.33%）间无显著差异，混合质量浓度3 100、3 150 mg/L 处理间也无显著差异。IBA 与IAA 混合质量浓度为3 150 ～3 700 mg/L 时，随混合质量浓度的升高，生根率呈增长趋势，混合质量浓度3 700 mg/L 处理的生根率（57.40%）显著高于其余处理。在一定浓度范围内，适当提高IAA 的质量浓度有利于插穗生根率的提高，当IAA 质量浓度固定时（100 mg/L）提高IBA 的质量浓度对插穗生根率的作用不明显。但继续提高混合浓度或提高IAA 的比例是否会提高生根率还有待验证。

图4 IBA与IAA组合处理下Y-1绿枝扦插的生根情况Fig.4 Rooting status of Y-1 green cuttings treated by combination of IBA and IAA

由图4 还可以看出：不同质量浓度的IBA 与IAA 混合处理对Y-1 绿枝扦插根系发育状况的影响不同。随混合质量浓度的增加，不定根数量呈增长趋势，当IAA 质量浓度为100、200 mg/L 时，提高IBA 的质量浓度，不定根数量均呈增长趋势；
当IBA 质量浓度为3 000 mg/L 时，提高IAA 的质量浓度，不定根数量呈先升高后降低的趋势。随混合质量浓度的增加，至少3 条不定根的插穗率总体上呈波浪形增长，混合质量浓度3 100 mg/L处理的该指标值（25.34%）显著低于其余处理，混合质量浓度3 700 mg/L 处理的该指标值（71.67%）显著高于其余处理，混合质量浓度2 100、3 150、3 200、3 600 mg/L 4 个处理间无显著差异。随混合质量浓度的增加，不定根均长呈先增高后降低的趋势，以混合质量浓度3 150 ～3 600 mg/L 处理显著高于其余处理；
根总长总体上呈先升高后降低的趋势，以混合质量浓度3 150、3 200 mg/L处理（25.43 和25.31 cm）显著高于混合质量浓度2 100 和3 100 mg/L 处理（15.63 和19.34 cm）；
各处理间最长根长的变化无明显规律，以混合质量浓度3 150 mg/L 处理（13.33 cm）显著高于其余处理。经综合分析认为，IBA 与IAA 混合质量浓度为3 700 mg/L 时插穗形成不定根数量最多，达4.39，显著高于其余处理，至少3 条不定根的插穗率也显著高于其余处理，虽然不定根均长和最长根长均低于其余处理，但根总长达24.89 cm，与本组合处理中最高根总长25.43 cm 无显著差异，该配比为Y-1 扦插繁殖较适宜的处理组合。

2.2.4 各组合处理对Y-1 绿枝扦插生根影响的比较

将所有IAA、IBA、NAA 两两混合处理的Y-1 扦插生根效果进行对比分析，结果见表3。由表3 可知：各组合的生根率存在显著差异，IBA与IAA 组合的生根率显著高于其余组合；
IBA 与IAA 或NAA 组合的不定根数量和根总长显著高于IAA 与NAA 组合；
3 个组合的至少3 条不定根的插穗率无显著差异，其中IBA 与NAA 组合的该指标值最高，达45.29%，IAA 与NAA 组合的最低，为34.29%；
NAA 与IAA 或IBA 组合的不定根均长显著高于IBA 与IAA 组合，但前2 个组合间无显著差异；
最长根长在各处理间均无显著差异，以IBA 与NAA 组合的最高。样本容量的不一致性导致处理结果存在缺陷，但可以说明IBA 与IAA组合相对于IBA 与NAA 和IAA 与NAA 组合更适合Y-1 绿枝扦插不定根的发生及发育。虽然影响插穗不定根发生的因素较多，仅从生长调节剂种类和浓度考虑，可通过调整浓度及比例来提高Y-1绿枝扦插的生根率，改善其根系发育状况。

表3 IBA、IAA、NAA不同组合对Y-1绿枝扦插生根的影响†Table 3 Effects of different proportion of IBA, IAA and NAA on the rooting Y-1 green cuttings

通过单因素随机区组试验，研究了植物生长调节剂对苹果砧木Y-1 绿枝扦插生根的影响。结果表明：IBA、IAA、NAA、根太阳4 种生长调节剂单一使用时分别获得了52.67%、18.00%、0、37.33%的最高生根率，IBA 较IAA、NAA、根太阳更适合作为Y-1 绿枝扦插的生根剂；
混合使用时IBA+IAA、IBA+NAA、IAA+NAA 组合分别获得了57.40%、42.00%、26.67%的最高生根率，综合考虑不定根数量、至少3 条不定根的插穗率、根长等根系发育指标，IBA+IAA 组合较IBA+NAA、IAA+NAA 组合的生根效果更好。本研究中最佳生根剂处理组合为IBA 3 500 mg/L+IAA 200 mg/L 处理，其生根率、不定根数量和至少3 条不定根的插穗率显著高于其余处理。

植物生长调节剂在促进植物插穗生根方面有重要作用，还可加快植物营养物质代谢的速度并加大其强度，促进扦插苗根系的发育[9]。本研究中探索了不同植物生长调节剂对苹果矮化砧木Y-1绿枝扦插生根的有效性。结果表明，植物生长调节剂处理能够实现Y-1 绿枝插穗生根，且不同植物生长调节剂种类、不同浓度、不同处理时长的效应不同。单一使用IBA、IAA、NAA 和根太阳处理分别获得了18.00%～52.67%、6.00%～18.00%、0、17.33%～37.33%的生根率，其中在IBA 的最高质量浓度（5 000 mg/L）处理下获得了最高生根率52.67%，继续提高IBA 质量浓度的效果还有待进一步研究。但使用过高浓度的生长调节剂处理时会伤害插穗组织，导致处理部位表皮褐变甚至坏死，影响插穗生根和扦插苗生长，因此采用继续增加生长调节剂浓度的方式来提高生根率不是理想措施。本研究中根太阳处理梯度较少，其规律是否准确还有待进一步验证。

一般来说，2 种或2 种以上生长调节剂混合使用在促进插穗生根方面有增效作用，其促进生根的效果好于单一生长调节剂处理。翁小婷等[10]的研究结果表明，IBA 与ABT 混合更有利于山苍子茎段的扦插繁殖，IBA 500 mg/L+ABT 25 mg/L处理的山苍子茎段成活率显著高于单一的IBA 和ABT 处理。孙旭东等[11]的研究结果显示，NAA和IBA 混合处理的色木槭扦插繁殖效果好于NAA和IBA 单独处理的效果。本研究中，NAA 单一处理中未获得生根插穗，少量NAA 与IAA 混合使用获得了好于二者单一使用时的生根效果，印证了上述观点。但NAA 与IBA 混合使用时增效作用不明显，未超过IBA 单一使用时的生根效果；
IBA与IAA 混合（质量浓度3 700 mg/L）处理获得了本研究中的最高生根率57.40%，高于IBA、IAA单一使用时的最高生根率（质量浓度5 000 mg/L处理的生根率），显著高于IBA 与NAA 混合、IAA 与NAA 混合的生根率，不定根数量和至少3条不定根的插穗率显著高于IBA 与NAA、IAA 与NAA 混合处理。IBA 与IAA 组合为较适合Y-1 绿枝扦插的生长调节剂组合，虽然该组合的不定根均长、最长根长、根总长不是本研究中的最高值，但根系生长与基质的透气性和营养状况的关系更为密切，后续可通过调试浓度配比和其他因素互作等来提高生根率和改善根系发育状况。

扦插苗不定根的形成是一个受激素调控的复杂过程，生长调节剂起关键作用[12]。其作用机制十分复杂，普遍认为IAA 在不定根的起始和发育中具有中心功能，由嫩叶和活动芽形成的IAA 可向下运输至生根区促进根原基形成，但IAA 易被吲哚乙酸氧化酶氧化，稳定性差[13]。而IBA 能刺激IAA 向基部运输，在植物体内与葡萄脂结合较慢，且不易被氧化，高温下比较稳定。这可能是本研究中单一使用IBA 刺激生根效果好于IAA 的原因。

NAA 生物活性较强，可将淀粉酶水解为还原糖，为生根提供能量，从而促进扦插苗生根[14]。喻振宇等[3]的研究结果表明，通过用300 mg/L的NAA 溶液浸泡1 年生山定子实生苗硬枝段，获得了83%的扦插生根率，效果显著好于IBA、双吉尔处理。李佳陶等[15]也认为，低质量浓度（200 mg/L）的NAA 处理对雪果嫩枝扦插有促进作用，高质量浓度（1 000 mg/L）的NAA 处理则有抑制作用。本研究中未进行单一低质量浓度NAA 处理，高质量浓度（1 000 ～3 000 mg/L）NAA 处理均对Y-1 生根表现出强烈的抑制作用，3 个质量浓度处理均未获得扦插生根苗，这可能与植物的遗传特性有关，也可能是NAA 浓度过高所致。在本研究中还发现，NAA 与IAA 混合使用可促进插穗切口部位产生大量愈伤组织，使插穗较长时间保持鲜活，不定根发生率却不高。NAA与IAA 混合质量浓度为2 600 ～3 600 mg/L 时，随二者比值的增大，生根率显著提高，后续可考虑继续增加比值梯度寻找提高生根率的适宜配比和浓度，也可开展NAA、IAA、IBA 更多浓度配比试验，寻找提高生根率和促进根系生长的最佳组合。

本研究中所涉及生长调节剂的种类和浓度及配比较为有限，对其影响规律的研究不够深入，更未涉及影响机制方面的研究。影响扦插繁殖的因素较多，包括插穗的生理状态、扦插基质、生长调节剂处理时长、光照、温湿度等[16-17]，且在插穗生根过程中各因素相互影响、协同作用。今后可设置更多的生长调节剂种类、浓度及配比，研究其在不定根形成中的相互作用及内外激素相互作用影响不定根发生的机制，为生长调节剂的混合使用提供参考。同时可开展其他因素如扦插基质、插穗生理状态等对Y-1 扦插生根的影响和各因素的互作关系的研究，完善Y-1 绿枝扦插繁殖技术体系。

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