施锌对盐碱地玉米生理特性及籽粒锌含量的影响

杨茜，吴娜，赵匆，韩羽，麻仲花，杨永森，刘吉利

（1.宁夏大学农学院，银川 750021；
2.宁夏大学生态环境学院，银川 750021）

玉米（Zea maysL）是我国重要的粮食作物、饲料作物和经济作物，据国家统计局统计，2020年玉米总产量达2.61亿t[1]，在国民经济发展中占有重要地位。宁夏引黄灌区总面积达64.23万hm2，该地区玉米种植面积约占全区总种植面积的75%，是全区玉米的主产区[2-3]。但因引黄灌区土壤母质含盐量较高，加之多年有灌无排，导致耕地盐碱化程度加深，土壤盐渍化面积已占该地区总面积的39.72%，严重限制了当地农作物的发展[4-5]。

锌是作物生长发育必需的微量元素[6-8]，但全球50%农田土壤存在缺锌的情况[9]。锌在植物光合作用、生长素代谢、维持生物膜稳定性以及细胞分裂等方面发挥重要作用[10-11]。玉米是对锌敏感的作物[12-13]，缺锌时玉米的生长发育会受阻，出现植株丛生矮化，导致缺粒、瘪粒、千粒重降低等现象，从而限制玉米产量[14]。宁夏土壤多为锌有效性不高的石灰性土壤[15]，因此宁夏引黄灌区土壤速效锌含量普遍较低[16]。研究表明，施锌肥能有效提高玉米叶片的光合能力与氮同化力，显著提高玉米叶片抗氧化酶系活性[17-18]；
施用硫酸锌能有效增加可溶性糖含量，提高抗氧化酶活性，增强植株抗旱性和抗高温能力；
适量增施锌肥还可以提高玉米产量和玉米籽粒锌含量[20]。目前对锌肥的研究多倾向于对玉米生长及产量的影响，而对玉米生理特性、籽粒含锌量及相关性的研究较少。基于此，本研究通过施用不同的锌肥处理，研究宁夏引黄灌区玉米在不同生育阶段的生理特性及玉米籽粒锌含量的变化，旨在确定该地区最佳锌肥施用量，以期为该地区玉米合理施肥，提高玉米产量提供一定的理论依据。

1.1 试验地概况

试验地位于宁夏大学西大滩盐碱地试验站（38°50′N，106°24′E），海拔1 150 m，年蒸发量1 875 mm，年均气温9.5℃，年均降水量205 mm，属于典型的半干旱大陆性气候。试验地块为中度盐碱地，表层土壤（0—20 cm）有机质含量17.65 g·kg-1，pH 8.8，全盐含量3.71 g·kg-1，全氮含量0.57 g·kg-1，碱解氮17.89 mg·kg-1，全磷含量0.58 g·kg-1，速效磷含量17.66 mg·kg-1，速效钾含量56.39 mg·kg-1，全锌含量75.65 mg·kg-1，有效锌含量1.05 mg·kg-1。

1.2 供试材料

玉米品种为科河699，由内蒙古巴彦淖尔市科河种业有限公司生产；
锌肥为ZnSO4·7H2O，有效成分含量≥98%，由山东邹平鲁宝化工厂生产。

1.3 试验设计

试验采用随机区组设计，根据不同施锌肥量设置6个处理:T0（0 kg·hm-2）、T1（7.5 kg·hm-2）、T2（15 kg·hm-2）、T3（22.5 kg·hm-2）、T4（30 kg·hm-2）、T5（37.5 kg·hm-2）。每个处理重复3次，共计18个小区，每个小区面积60 m2（10 m×6 m），株行距为20 cm×60 cm；
种植密度控制在83 000株·hm-2。各处理70%的锌肥在玉米拔节期（6月15日）沟施，剩余30%的锌肥在玉米孕穗期（7月5日）和灌浆期（8月15日）分2次叶面喷施。玉米播种前施入复合肥料（N+P2O5+K2O≥53%，山东邹平鲁宝化工厂）600 kg·hm-2，大喇叭口期追施尿素（N≥46.4%，山东邹平鲁宝化工厂）300 kg·hm-2，其他田间常规管理措施均与当地大田一致。玉米于2020年4月19日种植，4月30日出苗，9月15日成熟，全生育期138 d。

1.4 指标测定方法

1.4.1 植株样品采集 分别于玉米拔节期、大喇叭口期（7月10日）、抽雄吐丝期（7月24日）、灌浆期与成熟期（9月10日）5个时期采集植株叶片样品。每小区内随机选取3株生长健康、长势均匀的玉米植株作为样本，采集其功能叶片，立即放入冰盒保存并带回实验室进行生理特性的测定。

1.4.2 玉米籽粒Zn含量测定方法 成熟期进行收获脱粒，每小区玉米籽粒混匀后称取3份粉碎过筛，采用硝酸-高氯酸消化和原子吸收分光光度法[21]测定玉米籽粒Zn含量。

1.4.3 植株生理指标测定方法 参照《植物生理生化实验原理和技术》[22]，利用硫代巴比妥酸（2-thiobarbituric acid，TBA）比 色 法 测 定 丙 二 醛（malondialdehyde，MDA）含量；
采用电导仪法测定相对电导率；
采用氯化硝基四氮唑蓝（nitrotetrazolium bluechloride，NBT）光还原法测定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性；
采用紫外分光光度法测定过氧化氢酶（catalase dismutase，CAT）；
采用愈创木酚法测定过氧化物酶（peroxidase dismutase，POD）活性；
采用磺基水杨酸浸提法测定脯氨酸含量。

1.4.4 玉米茎叶锌素转运及贡献率 在抽雄吐丝期与成熟期每个小区采集3株玉米植株的茎和叶混合样品，采用硝酸-高氯酸消化和原子吸收分光光度法[21]测定茎叶锌含量，并分别采用公式（1）（2）（3）计算锌素转移量、锌素转移率和锌素贡献率。

1.4.5 产量及农艺性状测定方法 成熟期每个小区收获4行玉米测产，并换算为每公顷产量，同时选取10个果穗调查玉米秃尖、穗粗、穗长、穗行数、行粒数、百粒重等产量性状。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel 2010对数据进行分析，运用SPSS 23.0软件进行不同处理间差异显著性分析及对产量、相关性状指标的相关性分析。

2.1 施锌对玉米生理特性的影响

2.1.1 施锌对玉米叶片脯氨酸含量的影响 如图1所示，除T2处理外，不同处理下玉米叶片脯氨酸含量均在拔节期最高，随着生育期的推进，脯氨酸含量呈逐渐降低的趋势。同一时期不同处理下，脯氨酸含量均呈先降低后升高的趋势，且各生育期T3处理脯氨酸含量均最低，其中拔节期T3处理脯氨酸含量显著低于T0、T1、T5处理（P＜0.05）；
大喇叭口期T3处理脯氨酸含量显著低于T0、T1处理（P＜0.05）；
抽雄吐丝期T3处理脯氨酸含量显著低于T0、T1、T5处理（P＜0.05）；
灌浆期T3处理脯氨酸含量显著低于T0、T1、T4、T5处理；
成熟期各处理间脯氨酸含量差异不显著（P＞0.05）。结果表明，适量施用锌肥可以显著降低盐碱地玉米拔节期至灌浆期功能叶片的脯氨酸含量。

图1 不同处理下玉米叶片脯氨酸含量Fig.1 Pro content in maize leaves under different treatment

2.1.2 施锌对玉米叶片相对电导率的影响 由图2可知，玉米叶片相对电导率随着生育期的推进呈先降低后升高的趋势。玉米拔节期相对电导率最高，各生育期T0处理相对电导率均最高，T3处理相对电导率均最低。拔节期、大喇叭口期、抽雄吐丝期T3处理相对导率均显著低于T0处理（P＜0.05），但与其他处理间差异不显著（P＞0.05）；
成熟期各处理相对电导率较灌浆期有一定程度的升高趋势，但各处理间差异不显著（P＞0.05）。结果表明，施用锌肥能够降低盐碱地玉米叶片相对电导率，且在灌浆期降低效果最显著。

图2 不同处理下玉米叶片相对电导率Fig.2 Relative conductivity in maize leaves under different treatments

2.1.3 施锌对玉米叶片丙二醛含量的影响 如图3所示，玉米叶片中丙二醛含量随着生育期的推进呈先升高后降低的趋势，峰值出现在玉米灌浆期。各生育期T0处理丙二醛含量均最高，T3处理丙二醛含量均最低，其中抽雄期吐丝期T3处理丙二醛含量显著低于T0处理（P＜0.05），但与其他处理差异不显著（P＞0.05）；
灌浆期T2、T3处理丙二醛含量显著低于T0处理（P＜0.05），但与其他处理差异不显著（P＞0.05）；
拔节期、大喇叭口期、成熟期各处理间丙二醛含量差异不显著（P＞0.05）。结果表明，施锌处理能够显著降低盐碱地玉米抽雄吐丝期和灌浆期叶片丙二醛含量。

图3 不同处理下玉米叶片丙二醛含量Fig.3 MDA content in maize leaves under different treatments

2.1.4 施锌对玉米叶片超氧化物歧化酶活性的影响 SOD是反映植物衰老与死亡的重要生理指标[23]。由图4可知，玉米叶片中SOD活性随着生育推进呈先升高后降低的变化趋势。各生育期T3处理SOD活性均最高，T0处理SOD活性均最低，拔节期和大喇叭口期T3处理SOD活性均显著高于其他处理（P＜0.05）；
抽雄吐丝期与灌浆期T2和T3处理的SOD活性均显著高于其他处理（P＜0.05）；
成熟期T3处理SOD活性显著高于T0、T1处理（P＜0.05），但T3、T4、T5处理差异不显著（P＞0.05）。结果表明，与不施锌相比，T3处理能显著提高盐碱地玉米叶片SOD活性，延缓叶片衰老。

图4 不同处理下玉米叶片SOD活性Fig.4 SODactivity in maize leaves under different treatments

2.1.5 施锌对玉米叶片过氧化氢酶活性的影响由图5可知，玉米叶片CAT活性随着生育期的推进呈先升高后降低的变化趋势。各生育期T3处理CAT活性均最高，T0处理CAT活性均最低。拔节期各处理间差异均不显著（P＞0.05）；
大喇叭口期T3处理CAT活性显著高于T0、T1、T5处理（P＜0.05）；
抽雄吐丝期T3处理CAT活性显著高于其他处理（P＜0.05）；
灌浆期CAT活性达到整个生育期内的峰值，其中T2、T3处理CAT活性显著高于其他处理（P＜0.05）；
成熟期T3处理CAT活性显著高于T0、T1、T4、T5处理（P＜0.05），但与T2处理差异不显著（P＞0.05）。结果表明，施锌能显著提高盐碱地玉米大喇叭口期至成熟期叶片CAT活性。

图5 不同处理下玉米叶片过氧化物酶活性Fig.5 CATactivity in maize leaves under different treatments

2.1.6 施锌对玉米叶片过氧化物酶活性的影响玉米叶片POD含量随着生育期的推进呈先升高后降低的趋势（图6）。拔节期各处理POD活性差异均不显著（P＞0.05）；
大喇叭口期T3处理POD活性最高，T0处理POD活性最低，且T3处理POD活性显著高于T0、T1、T5处理（P＜0.05）；
抽雄吐丝期T3处理POD活性显著高于其他处理（P＜0.05）；
灌浆期T3处理POD活性显著高于T0、T1、T5处理（P＜0.05）；
成熟期T3处理POD活性显著高于T0、T1、T2、T5处理（P＜0.05）。结果表明，适量施锌可以提高盐碱地玉米大喇叭口期至成熟期叶片POD活性。

图6 不同施锌量下玉米叶片过氧化物酶活性Fig.6 PODactivity in maize leaves under different treatments

2.2 施锌对玉米籽粒锌含量的影响

如图7所示，随着施锌量的增加，玉米成熟期籽粒含锌量呈先上升后下降的趋势，其中T3处理玉米籽粒含锌量最高，为12.26 mg·kg-1，T0处理玉米籽粒含锌量最低，为5.86 mg·kg-1；
T1、T2、T3、T4、T5处理玉米锌含量较T0显著提高了49.2%、66.6%、109.2%、63.1%、14.0%（P＜0.05）。结果表明，施用锌肥可在一定程度上显著提高玉米籽粒含锌量，但当施锌量超过22.5 kg·hm-2时，玉米籽粒含锌量不再上升而呈下降趋势。

图7 不同处理下玉米籽粒锌含量Fig.7 Grain Zn content of maize under different treatments

2.3 不同施锌量对玉米茎叶锌素转运及贡献率的影响

由表1可知，不同处理锌素转移量均表现为叶＞茎。玉米叶和茎锌素转移量随着施锌量的增加呈先升高后降低的趋势，且施锌处理叶、茎锌素转移量均显著高于T0处理（P＜0.05）；
叶中锌素转移率为38.22%~42.06%，茎中锌素转移率为30.1%~32.78%，其中T3处理茎、叶转移率均为最高，且均显著高于T0处理（P＜0.05）；
不同处理叶中锌素的贡献率为61.86%~72.67%，茎中锌素贡献率为43.06%~48.77%，其中T3处理叶、茎贡献率均最高。结果表明，T3处理可以有效提高玉米叶片及茎秆中锌素的转移率及贡献率。

表1 不同处理下玉米茎叶锌素转运及贡献率Table 1 Zinc translocation and contribution rate in maize stems and leaves under different treatments

2.4 施锌对玉米产量及构成因素的影响

如表2所示，T3处理玉米穗长、穗粗、行粒数、穗行数、穗粒数、百粒重、产量均高于其他处理；
T2、T3、T4处理玉米秃尖长显著低于T0处理（P＜0.05）；
施锌处理行粒数和穗行数均高于T0处理，其中T3处理分别较T0处理显著提高了12.6%和11.1%（P＜0.05）；
各处理玉米穗数差异不显著（P＞0.05）；
T3处理穗粒数显著高于T0、T5处理（P＜0.05）；
随着施锌量的增加产量呈先升高后降低的趋势，T3处理产量最高，T0处理产量最低，T3处理产量较T0处理显著提高了11.94%（P＜0.05）。结果表明，适量施用锌肥可以减少玉米秃尖，增加玉米穗长、穗粗、穗粒数和百粒重，从而提高玉米籽粒产量。

表2 不同处理下玉米产量及构成因素Table 2 Maize yield and compose factor of maize yield under different treatment

2.5 玉米产量与构成因素相关性分析

如表3所示，玉米产量与相关构成因素之间均存在一定的相关性。玉米秃尖与行粒数、百粒重呈显著负相关，与穗粒数、产量呈极显著负相关；
玉米穗长与穗粗呈极显著正相关，与百粒重呈显著正相关，与产量无显著相关性；
穗粗与行粒数呈显著正相关，与穗粒数、百粒重、产量呈极显著正相关；
玉米穗行数与穗粒数和产量呈显著正相关；
玉米行粒数与穗粒数、产量呈极显著正相关；
玉米穗数与产量呈显著正相关；
玉米穗粒数与百粒重呈显著正相关，与产量呈极显著正相关；
玉米百粒重与产量呈极显著正相关。结果表明，不同施锌处理下玉米果穗秃尖、穗粗、穗粒数、百粒重等因素与产量表现出显著相关性。

表3 玉米产量与构成因素相关性分析Table 3 Correlation between maize yields and compose factors

锌素参与植物C2H2型锌指蛋白的合成，该种蛋白在逆境条件下通过调控特定基因的表达增强植物的抗性[24]。蔡鑫鑫等[25]研究表明，适量施锌可降低在逆境条件下氧自由基对玉米生长的伤害，并在一定程度上降低玉米叶片游离脯氨酸及丙二醛的含量，增强玉米抗性。本研究结果表明，盐碱地施锌量为22.5 kg·hm-2时玉米脯氨酸、MDA含量均低于不施锌处理，即适量增施锌肥对提高玉米的抗性有积极作用。黄伟东[26]研究表明，喷施锌肥可显著提高玉米SOD、CAT和POD活性，增强玉米抗氧化和清除自由基的能力，延缓叶片衰老。本研究结果显示，适量施锌可以显著增强玉米关键生育时期叶片中SOD、CAT、POD活性。通过对比不同施锌处理，发现施锌量为22.5 kg·hm-2时玉米抗氧化酶活性增强的效果最佳；
当锌肥施用水平超过22.5 kg·hm-2时，盐碱地玉米叶片中SOD、CAT、POD活性呈逐渐降低的趋势，提示锌肥对增强玉米抗逆性是有限的[27]。

作物籽粒中的锌一部分来自于植株根系吸收，另一部分来自于茎、叶中锌素的再转运[28]，当锌素供应充足时，作物籽粒中的锌主要来源于灌浆期内根系所吸收的锌；
而供锌不充足时，籽粒锌主要来源于其他营养器官的再转移。大量研究表明，锌素在作物韧皮部的移动性较强，施入一定锌肥有利于锌素在茎、叶中累积，从而促进锌素从营养器官向籽粒中转移[29-30]。本研究中，22.5 kg·hm-2锌肥处理下的籽粒锌含量均显著高于其他处理，较不施锌处理增加了6.4 mg·kg-1。李萌[27]研究表明，在玉米生长的关键时期进行叶面喷施锌肥可以显著增加玉米籽粒中锌的积累，并且具有明显的增产效果。毛晖[31]研究表明，玉米籽粒锌含量随着施锌量的增加而呈先增加后降低的变化趋势，本研究结果也显示，当施锌量超过22.5 kg·hm-2后，盐碱地玉米的产量不再增加，说明锌肥对玉米产量的提高是有限的。康蓉等[32]研究表明，施用锌肥不仅可以提高玉米产量，还可以在一定程度上增加玉米穗长、减少秃尖。曹殿云[33]研究结果表明，适量的锌肥能显著提高玉米行粒数和百粒重，从而提高玉米产量。本研究结果显示，22.5 kg·hm-2锌肥处理下盐碱地玉米果穗的穗长、穗粗、穗行数、行粒数、穗粒重、百粒重均显著高于不施锌处理，而且适量施锌对玉米果穗秃尖有明显的改善作用。

综上所述，合理的施用锌肥可有效降低盐碱地玉米叶片相对电导率，减少MDA和游离脯氨酸的积累，增强玉米叶片CAT及POD的活性，减弱膜脂过氧化程度，增强抵抗逆境胁迫的能力，同时促进了锌的吸收与转运，提高了籽粒中锌含量和产量。盐碱地改良与产能提升是当前研究的热点，本研究表明，合理施用锌肥有助于提高盐碱地玉米耐盐性，促进锌素的吸收，进而提高盐碱地玉米产量和品质，这对于盐碱地玉米产能提升具有重要意义，但不同盐碱胁迫条件下锌肥对玉米生长生理及产量的调控效应存在差异。未来可针对不同盐碱类型和盐碱程度，进一步研究锌肥提高玉米耐盐碱性的生理和分子机制，为盐碱地玉米科学施用锌肥和产能提升提供理论依据。

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