福建省多叶重楼资源调查与分析
时间：2023-06-19 17:55:05 来源：雅意学习网 本文已影响 人 
赵云青 ，陈菁瑛 *，黄颖桢 ，刘保财 ，张武君
（1.福建省农业科学院 农业生物资源研究所，福建 福州 350003；
2.福建省农业科学院 药用植物研究中心，福建 福州 350003）
多叶重楼（Paris polyphylla）又称七叶一枝花，是 藜芦科（Melanthiaceae）重楼属（Paris）植物［1］，为国家Ⅱ级保护植物。多叶重楼中的云南重楼（Paris polyphyllavar.yunnanensis）和七叶一枝花（Paris polyphyllavar.chinensis）被《中国药典》［2］收藏，其干燥根茎入药，称为重楼，具清热解毒，消肿止痛，凉肝定惊的功效，用于疔疮痈肿，咽喉肿痛，蛇虫咬伤，跌扑伤痛，惊风抽搐等。随着药理研究的发展及新药的研究，重楼已成为云南白药、抗病毒颗粒、季德胜蛇药片、宫血宁、热毒清等著名中成药的原料之一。根据数据库“药智数据”（https：//db.yaozh.com/）搜索发现，重楼为多种中成药处方、方剂的原料，其提取物还可作为化妆品原料，可知重楼未来市场需求量非常大。重楼作为原料其来源主要为野生采挖，由于长期掠夺式的采挖，且无可持续保护，资源日益匮乏，重楼的工业药用原料出现严重紧缺，现被列入国家发展改革委和国家中医药管理局共同组织实施的国家中药标准化项目。福建省作为野生重楼的主要分布省份，野生资源丰富，民间用药历史悠久［3］，但福建省重楼人工栽培起步晚，摸清重楼资源家底，分析区域重楼资源形态多样性，对重楼资源保护、优良种质筛选具有重要意义。云南、四川、贵州、湖北、安徽等省多地专家进行了重楼野生资源的调查［4-10］，摸清了当地重楼资源，并提出了保护及发展建议，特别是云南省重楼资源家底清楚，种类明确，建立了种质资源圃，重楼资源受到有效保护，近年尚有部分县市进行了较为全面的重楼资源调查［11-14］。植物系统学研究中常使用稳定性和重复性高的数量分类法［15］，其对于种内形态变异研究很有帮助［16］。重楼的表型多样性较高，形态变异丰富，许多课题组对重楼的表型多样性、及其与产量的关系等进行了研究分析［17-19］，这对优良种质资源的保护和科学育种有重要意义。目前福建省重楼资源家底不清，除郑梅霞［20］等对收集的福建省重楼资源进行农艺性状测量及不同资源的重楼皂苷含量差异分析外，尚无针对野生资源生长环境、伴生植物等的摸底调查，未开展形态遗传多样性分析。因此本文通过实地调查及走访等方式对福建省的野生重楼资源、栽培方式、伴生植物等进行了调查，并对部分重楼资源进行形态多样性分析，以期摸清福建重楼资源情况及形态遗传多样性，为重楼优良种质筛选提供理论依据，为重楼产业健康发展提供资源基础。
1.1 资源调查
2015～2021 年，对福建省南平市、三明市、泉州市、漳州市、宁德市等地适宜生长多叶重楼的地方进行了资源调查。调查采用查阅文献、查看植物志网站、走访当地药材收购人员和药农与群众以及实地考察等方法，并查阅 http：//www.cfh.ac.cn/、http：//www.plantphoto.cn/等植物专业网站；
记录海拔、经纬度、林地类型、生境、伴生植物等相关信息。
1.2 重楼资源形态多样性分析
1.2.1 试验材料
收集9个地方的多叶重楼资源共计90份（表1），进行形态多样性分析。
1.2.2 试验方法
1.2.2 .1 性状测量
根据根状茎环节数选择年份一致的重楼植株，选取易于获得和测定的表型性状进行测量，包括株高、茎粗、叶片数、叶柄长、叶片宽、叶片长、叶形系数、萼片数、花萼长、花萼宽、萼长宽比、花瓣长、花瓣宽共13个性状。
1.2.3 统计分析
采用 Excel 进行基本数据处理，采用SPSS 23软件进行相关分析和聚类分析。
2.1 多叶重楼资源现状调查
2.1.1 多叶重楼在福建省分布的文献记载
《中国植物志》记载多叶重楼除原变种外有7变 种［21］，《Flora of China》（FOC，http：// www.iplant.cn/）中多叶重楼中文名为七叶一枝花，记载除原变种外有9变种。李恒研究认为多叶重楼（P.polyphylla）为侧膜亚属蚤休组，下分8个变种和2个变型。福建分布的重楼属植物都属于多叶重楼，多叶重楼在福建分布1原变种及3变种，为七叶一枝花（Paris polyphylla）、华重楼（Paris polyphyllavar.chinensis）、狭叶重楼（Paris polyphyllavar.stenophylla）、宽瓣重楼（Paris polyphyllavar.yunnanensis），前两者分布于南靖、上杭、连城、武夷山、南平、泰宁等地，狭叶重楼产于武夷山主峰黄岗山。宽瓣重楼产于武夷山市［22］。从中国植物图像库（http：//www.plantphoto.cn）中查到有作者在三明普禅山拍摄到球药隔重楼（Paris fargesii），此种在《福建植物志》中无记载。
2.1.2 福建省多叶重楼野生资源分布与伴生植物类型
由表2可知，重楼野生资源分布的海拔跨度范围大，地域广，均生长于林下水沟旁。野生资源分布的海拔范围为280～1 160 m，在海拔500～1 000 m范围内分布点相对多，海拔高于1 000 m分布的地点相对少，本次调查中全省有重楼资源分布的地区为三明市（建宁县、沙县、大田县、宁化县）、漳州市（南靖县）、泉州市（永春县、德化县）、福州市（永泰县）、宁德市（屏南县、柘荣县）等地。绝大多数地区的资源呈点状散生状态，种群数量少。少数地区如永春、柘荣等，由于植被保护较好、调查时当地群众对此认知度尚低，采挖较少，重楼资源较丰富，分布较集中，但也仅是小片状分布在水沟边的隐蔽地带，居群内重楼总数量不足50株，种群之间联系度低，多呈孤立的分散状存在。很多地方如邵武、武平、永泰、德化等地，由于近几年来人为过度采挖及生境破坏，重楼资源难寻踪迹，寻到的野生资源以单株点散分布，数量稀少。
表2 福建省野生重楼资源伴生植物情况Tab.2 The accompanying plant of P. polyphylla wild resources in Fujian Province
调查中发现福建省野生重楼资源的生境及伴生植物有以下特点：野生重楼资源多分布在常绿阔叶林、竹林、杂木林、灌木丛、沟边草丛中，生长在水沟边湿润且隐蔽度较大地带，所处地带通风性好，湿度大，土壤为疏松、腐殖质较厚的沙质土壤。多叶重楼原始生境中的伴生植物有多花黄精（Polygonatum cyrtonema）、长梗黄精（Polygonatum filipes）、鳞毛蕨属（DryopterisAdanson）、肾蕨（Nephrolepis cordifolia）、翠云草（Selaginella uncinata）等喜阴植物。
2.1.3 福建省多叶重楼人工栽培现状
调查发现福建省部分地区的农户多年前就开始采挖野生重楼进行种植，多随手栽种在房前屋后作家庭药用。邵武县桂林乡、龙岩市新罗区、武平县东留乡、泰宁县大田乡、仙游县西苑乡、沙县夏茂镇、永安市上坪乡、宁化牙梳山自然保护区、光泽县等地有野生重楼转家种，这些种植地的重楼种源大部分为种植户购买或采挖的野生华重楼，也有部分地区引种滇重楼，栽培方式多样，有针叶林下栽培、阔叶林下栽培、遮阳网栽培、露天栽培、简易棚栽培等。
福建省部分地区引种栽培的滇重楼生长不良，整体表现不佳。目前我省重楼的栽培方式主要为杉木林、阔叶林下栽培，耕地搭遮阳网栽培、简易棚下栽培等；
也有农民直接种植在田间，无遮荫，光照太强导致重楼叶片发黄，长势差。在重楼栽培后次生环境中，常伴生的有藿香蓟、凤尾蕨属、婆婆纳属等植物。
2.2 福建省多叶重楼资源形态多样性分析
2.2.1 多叶重楼不同资源间的形态差异
由表3可知，个体水平上几乎所有的形态性状的变异范围都很广，叶长从183.13 mm至298.37 mm，叶柄长从11.88 mm至45.66 mm，不同资源间变异系数最大的形态特征为叶柄长、花瓣宽、花瓣长，变异系数分别为48.05%，47.58%，42.74%，多叶重楼的营养器官、繁殖器官在数量性状形态上都有很大的变异。花瓣形态有狭线形、下部狭线形上部扩宽、宽条形（图1）。萼长宽比的变异系数最小，该指标是否为重楼相对稳定的形态特征还需要结合雄蕊数、雄蕊轮数、药隔数等进行综合评价，在野外调查时，发现萼片形状要比叶片形状表现更为稳定。
表3 不同多叶重楼资源形态性状数据分析Tab.3 Data analysis of morphological character of different P.polyphylla resources
图1 重楼资源花瓣形态Fig.1 The petal morphology of P. polyphylla resources
2.2.2 不同多叶重楼资源的主成分分析
主成分分析结果显示（表4-5），前4个主成分的特征向量值都大于1，同时累积贡献率达到93.611%，可代表所述形状的大部分信息。其中第1主成分占53.355%，对其贡献最大的是叶长，其次是茎粗、株高、叶柄长等；
第2主成分占 19.122%，对其贡献最大的是叶形系数，这些性状主要为营养器官的特征。其中叶柄长、花瓣宽也是变异系数比较大的性状，综合可见叶长、茎粗、花瓣宽等性状是造成多叶重楼资源表型差异的主要因素。
表4 特征值、贡献率、累计贡献率Tab.4 Eigen value、contribution of variance and cumulative of variance
表5 不同多叶重楼资源形态性状的主成分分析Tab.5 The principal component analysis of morphological characters of P.polyphylla resources
2.2.3 不同重楼资源的聚类分析
对多叶重楼9份资源的13个表型性状进行聚类分析，结果如图2，采用组间连接法，在欧氏距离20处可将9个类群分为3大类。第一类包括5个居群，这一类资源中表现为叶长较小，叶形系数较小，花瓣较窄。第二类包括3个居群，形态特征主要表现为叶长较大，叶形系数较大，萼长、萼宽较大，花瓣较宽。第三类只有一个居群，该居群形态特征表现为萼片数较多，花瓣较长。
图2 多叶重楼资源聚类分析Fig.2 The cluster analysis of P.polyphylla resources
福建省的自然地理环境适合华重楼的生长，通过此次调查发现华重楼广泛分布于省内多地的竹林、阔叶林下，但随着近年来重楼资源需求量的增多，重楼资源被过度采挖，数量严重减少，成片分布的重楼较少，多数地方零星分布，在自然保护区内可能有较大量的分布。近几年福建省兴起种植重楼的热潮，但重楼栽培起步晚，栽培方式落后且关键技术研究滞后，基地规模偏小，且多家种植户各地引种并不适合我省种植的其他重楼属植物，影响产业发展［23］。
其次，表型性状既有变异性又有稳定性，福建省多叶重楼具有丰富的遗传多样性，居群间形态多样性丰富，个体间的差异普遍存在，差异程度各不相同。重楼不同资源的不同性状间的变异系数从10.14%～48.05%，不同居群间表型性状的差异各不相同。对9份资源进行聚类分析，聚类结果与地理分布并不完全吻合，表明形态差异并不完全与地理距离相一致，还可能与所处的生态环境有关。因野生资源数量较少，此次取样量较少仅对重楼资源的形态多样性提供参考，还需要收集更多的资源进行遗传多样性分析，并与产量进行关联分析，以求更全面的评估重楼资源。
多叶重楼具有重要的药用价值和经济价值，是中药产业化中最具代表性的植物资源之一。福建省重楼产业尚处于发展阶段，要发展壮大重楼产业要从多方面着手，应进行更细致系统的野生资源调查，包括不同海拔的分布特征、蕴藏量，土壤特征、品质分析等，并充分利用我省优良的地理自然条件，相关单位可进行华重楼产业化关键技术攻关，建立种子规范化育苗技术体系，进行优良品系筛选及制定栽培技术规程等，为保护利用此珍贵药用植物资源提供技术支撑，促进福建省重楼产业的可持续发展，助力中药产业扶贫行动。
4.1 保护原生境及资源，利于合理布局与利用
首先保护重楼野生资源原生境。多叶重楼对生长环境、土壤等条件要求苛刻，本身生长缓慢，若破坏其适宜生长的环境，居群难以恢复。近年来大力发展林下经济，重楼所需的的生长环境遭到了严重破坏，资源越来越少。野生资源生境可用于分析获得重楼的生态适宜性因子，为重楼的人工栽培及产业发展提供参考［24-26］，其次保护野生资源。近几年福建重楼种植面积增大，种植企业四处收购野生资源用作种源，导致药农疯狂采挖，且采挖时采用竭泽而渔的方式，大小老幼悉数采挖，野生资源遭到毁灭性的破坏。重楼属（北重楼除外）植物列入国家重点保护野生植物名录（二级），此举有利于野生资源的保护，但还需加强宣传，提高民众的保护意识。相关部门建立原生境保护区，进行野生抚育，保护与利用相结合，有望解决重楼资源遭严重破坏而无法得到全面有效保护的问题。
4.2 创新种质，破除栽培技术壁垒，提高人工栽培效率
许多学者对云南重楼的栽培适应性及气候适宜性进行了研究探讨，发现气候变化对滇重楼的生长发育、品质及产量构成有着重要影响［23］。我们发现滇重楼在我省引种后部分出现生长不良的现象，因此结合海拔、土壤、日照等选择适宜的种源，同时还需考虑到抗性，福建省华重楼新品种选育工作尚未取得突破性进展，选育工作迫在眉睫，该省重楼资源丰富，应加强优良种质创新工作，此为发展壮大重楼产业的基础。
重楼在种子萌发、栽培等方面研究较全面［24-35］，相关部门可形成实用有效的种子种苗规模化繁育技术体系，建立种苗繁育基地，进行生态栽培技术研究，形成规模化生产，突破资源枯竭的困境，并进行示范推广，增加农户收入，助力中药材产业扶贫行动。
4.3 提高多叶重楼其他部分、组培产物及内生菌等的开发利用研究
多叶重楼地下根状茎生长缓慢，需多年才能采收药用，地上部分为一年生，每年倒伏，可对茎叶资源进行研究及开发利用［36-38］。还可对重楼资源的组培中间产物，内生菌次生代谢产物进行研究拓宽重楼新药研发资源。这些探索有望解决重楼资源需求量大而资源匮乏的矛盾，为重楼特色药用资源的有效保护和合理利用提供科学依据，促进重楼产业的可持续发展［39-40］。
4.5 加快重楼属未入药典其它植物的研究
李恒根据形态特征演化趋势，认为重楼属中18种及变种有作药用［41］，在中医实践应用中，大量的非处方药、处方药、饮片和草医用药中都有重楼，特别是外用药中重楼的使用范围更广［42］，科学研究证明重楼的用途也非常广［43］，但目前仅有云南重楼（P.polyphyllavar.yunnanensis）与七叶一枝花（P.polyphyllavar.chinensis）的干燥根茎被列入《中华人民共和国药典》［2］，其它均为伪品。因此，应加快重楼属其它植物的医药应用系统研究，尽快扩充药典品种，可提高重楼属植物资源的利用率，解决重楼资源过度采挖及紧缺的问题。
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