杉木采穗母树根基环境处理对穗条生长及生理特性影响
时间：2023-06-10 13:25:15 来源：雅意学习网 本文已影响 人 
连晓倩，潘洁琳，黄勇来，马祥庆，吴鹏飞*
(1.福建农林大学 林学院，福建 福州 350002；
2.国家林业和草原局 杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002；
3.福建建瓯市林业局 种苗站，福建 建瓯 353100)
无性繁殖具有保持亲代优良性状、保证林相整齐性和提高林分早期生长力等特点，是林业种质繁育生产实践的重要内容[1]。杉木(Cunninghamialanceolata)作为我国重要的造林用材树种，人工林总面积达9.90×106hm2，居全国人工造林树种面积首位[2]。随着杉木造林面积不断扩大，高质量的种苗供不应求，很多学者致力于优质造林材料筛选及快繁技术体系的研究[3]。潘洁琳等[4]分析认为利用林木萌蘖性建立起来的高干式采穗圃可以快速得到优质种苗材料，但是造林成活率低且林相不整齐；
而灌丛式采穗圃可有效解决杉木母树穗条产量少、位置效应明显、生根成活率低等问题。然而，如何提高灌丛式采穗圃管理水平仍是当前杉木无性扦插繁殖相关研究的重要问题。
由于母树根基是直接生产穗条的位置，因此可通过调控根基环境的养分和光照条件，提高母树根基萌发的活力[5]。有学者通过对油茶(Camelliaoleifera)[6]、马尾松(Pinusmassoniana)[7]、乌桕(Sapiumsebiferum)[8]等树种采穗圃的研究表明，在采穗母树根基适当施加肥料有利于提高穗条产量。本课题组[9]以杉木采穗母树根基环境为对象，研究认为除了在根基位置施加营养液之外，通过遮光75%或喷洒生长素溶液等措施也可显著增加杉木母树穗条产量。然而，之前的研究往往是以单一措施对根基进行处理，有关不同单一最优措施的组合综合处理对杉木根基促萌是否产生积极作用少见报道，特别是对杉木穗条组织内部生理指标的动态变化规律了解甚少。
鉴于此，本文选择杉木优良采穗圃洋-061无性系采穗母树为研究对象，对母树根基环境进行(遮光75%+生长素+霍格兰完全营养液)等多种措施的组合处理，以根基环境不处理为对照，通过连续6个月的持续观测，分析不同处理下杉木母树穗条数量、生根率以及SOD、POD活性和MDA含量等主要生理指标的差异性规律，旨在有效调控优良杉木无性系采穗圃母树根基萌发的能力，为优良杉木无性系采穗圃高效经营与管理提供参考。
试验地设在福建省建瓯市中福种业有限公司利用优良杉木无性系营建的灌丛式采穗圃，该区域位于118°26′39.45″E，27°00"65″N，属于亚热带海洋性季风气候，平均海拔126 m，年降雨量1 670 mm，年平均气温18.7 ℃，无霜期262～280 d。选择平坦开阔、排水通畅的低山丘陵处于2012年建圃，利用农田土做畦，畦面宽1.1 m，其2～20 cm和20～40 cm土层的理化性质如表1所示。
表1 试验圃地土壤理化性质
2.1 试验设计
基于本课题组前期的研究结果[4]，分别筛选出了根基环境单种调控措施的最佳处理水平：遮光75%、喷洒生长素溶液(质量浓度200 mg·L-1)或施加霍格兰完全营养液(100%浓度)均有利于提高杉木母树穗条产量。那么，这3个调控措施最佳处理水平的组合处理是否更有利于杉木采穗母树根基萌发能力的提升，为此，本研究于2017年7月-2017年12月在福建省建瓯市杉木洋-061优良无性系采穗圃开展母树根基环境调控试验，以洋-061无性系采穗母树为试验材料。在当年6月进行杉木采穗母树根基清篼处理之后，以根基环境未处理为对照组(CK：全光照+清水+清水)，设置综合措施处理组(遮光75%+生长素+霍格兰完全营养液)，具体处理方式如表2所示。每个处理设30个重复(株)。
表2 杉木采穗圃母树根基环境的综合措施处理方式
试验期间，每个月25-26日剪取合格穗条[10]，记录统计单株母树每月产出的穗条总量(条·株-1)后，对母树根基进行清篼处理。随后立即随机抽取50%数量的合格穗条直接扦插于轻型基质袋，置于育苗大棚育苗；
余下50%数量的合格穗条及时装入冰袋，带回室内进行养分含量、酶活性等生理指标的测定。1个月后记录生根的穗条数。穗条扦插生根率(%)是指生根的穗条数与扦插穗条总数的比值。
2.2 测定方法
将带回室内的杉木穗条样品，采用硫酸-高氯酸消煮法[11]和电感耦合等离子体-发射光谱仪(ICP-OES，PekinElmer，美国)测定磷(P)含量，利用碳氮元素分析仪(VARIO MAX，德国)测定样品的碳(C)和氮(N)含量。采用酶联免疫吸附法(Enzyme-linked immunosorbent assay，ELISA)[12]对杉木穗条组织内的超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量进行测定。
2.3 数据统计与分析
杉木穗条各测定指标在处理组与对照组之间的差异显著性水平分别采用独立样本T双侧检验(Independent-Samples T Test)进行检验(P<0.05)。运用SPSS 20.0行数据统计分析，使用Origin 8.5作图。试验结果计为平均值±标准误。
3.1 杉木母树根基穗条产量和生根率月动态变化
杉木穗条产量和生根率月动态变化见图1。CK组和处理组在7-8月合格穗条数量均为0条·株-1，2组穗条产量在9-10月逐渐上升，在10月份均达到最大值，分别为4.4条·株-1、7.3条·株-1，11-12月，2组穗条数量均有所下降，但是总保持处理组穗条数量大于CK组的规律，其中9-11月，两者差异均达到显著水平(P<0.05)。
注：同一横坐标不同小写字母表示在同一月份处理差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示在同一月份处理差异显著。
从穗条生根率来看，9月处理组扦插的杉木穗条已经生根，生根率达51.79%，而CK组未见生根。10-11月，处理组生根率均表现出大于CK组的趋势，但两者差异未达显著水平(P>0.05)。
3.2 杉木母树根基穗条C、N、P含量月动态变化
杉木母树根基环境不同处理条件下，其穗条C、N、P含量差异较为明显(图2)。9-12月，处理组杉木穗条C含量479.54 ～488.14 mg·g-1，变化不明显，但每月均分别显著小于CK组(P<0.05)；
与之相反，处理组每月的杉木穗条N、P含量总保持着大于CK组的规律。其中，处理组N含量均逐月增加的趋势，在12月达最大值，为16.58 mg·g-1，与CK组的差异达到显著水平。处理组杉木穗条P含量每月的变化规律不明显，其中11月为1.54 mg·g-1，比CK组增加了0.36 mg·g-1，两者差异均达到显著水平(P<0.05)。
注：不同小写字母表示在同一月份处理差异显著(P<0.05)。
3.3 杉木母树根基穗条抗逆性生理指标月动态变化
杉木母树根基环境变化对穗条SOD、POD活性和MDA含量等生理指标的影响较大(图3)。9-12月，处理组杉木穗条的POD活性呈现先上升后下降的趋势，其中10月份达到最大值，为215.16 U·g-1，显著大于CK组(P<0.05)。从SOD活性来看，处理组SOD活性总保持着高于CK组的规律，其中处理组在11月达到最大值，为186.42 U·g-1。不同处理条件下，杉木穗条MDA含量的月变化规律差异明显，其中CK组则表现出先增加后降低的趋势，而处理组MDA在11月含量最大(7.54 nmol·mg-1)，显著大于CK组(P<0.05)。
注：不同小写字母表示在同一月份处理差异显著(P<0.05)。
4.1 讨论
采穗圃母树根基环境的管理水平对其穗条产量具重要作用。黄宏全等[13]认为对杉木母树进行弯干、浅栽处理或者进行抹芽之后，在根基涂抹生长素可明显提高穗条产量。周凤娇等[14]认为马尾松是喜光树种，对其进行遮阴、改变光环境处理会显著降低其穗条产量。本文中，对杉木母树根基进行遮光75%、施加200 mg·L-1的生长素溶液和霍格兰完全营养液的处理组合有利于增加杉木穗条数量，特别是在杉木根基萌发高峰期(9-11月)，组合处理条件下根基穗条每月的萌发数量分别是CK组的3.34、1.66、1.80倍。可见，通过杉木采穗圃母树根基环境的调控可明显促进根基的穗条萌发。
从穗条质量来分析，穗条生根率是一个重要的表征指标。周新华等[15]认为选用直径4.00～5.49 mm、长度11.0 cm的穗条可以更好地促进杉木插穗根系的生长，生根率可达71.48%。本试验结果表明，提高杉木穗条生根率除了选择合格穗条之外，采穗时间也具有较大影响，其中，11月收获的杉木穗条生根率可达75.95%，明显高于其他月份。唐红燕等[16]对思茅松(Pinuskesiya)的研究结果表明，在10-12月扦插最有利于穗条生根。这可能是由于穗条从扦插到生根其体内的营养物质发生着一系列的转化、积累、分解和消耗等过程[17]；
当插穗根系尚未发育成熟时，其顶芽发生过程所需养分主要依赖穗条自身的供给，当插穗组织内含养分不足时，该插穗的生长发育和生根能力势必受到极大抑制[18-19]。郭素娟等[20]对白皮松(Pinusbungeana)研究表明总糖、总糖/总N的比值与插穗生根的关系密切。对于柚木(Tectonagrandis)而言，采用500 mg·kg-1IBA处理后的插穗通过显著提高其组织内可溶性糖的含量，进而维持全N含量于一定水平则有利于根系发育[21]。然而，敖红等[22]认为不宜用C/N比值来判定长白落叶松(Larixolgensis)穗条的生根能力，应该采用N素绝对含量来表示。
C、N、P作为植物生理生化过程的底物和能量来源，可促进植物各种代谢的正常进行，促进植株生长发育良好。本试验中，与对照CK相比，处理组穗条N、P含量明显较高，分别是CK组的1.56和1.16倍，但C含量显著降低。可见，处理组杉木母树根基环境变化的条件下，穗条组织内含养分含量较高，但从母体分配的光合产物较少，这样在维持穗条生根能力的同时，还有利于减少C消耗，延长母树采穗年限[23]。
由于扦插过程中插穗基部本身存在切口，当该穗条组织内保护性酶活性不强时，可直接导致插穗生根能力明显减弱。吴小慧等[24]以40年生闽楠(Phoebebournei)插穗为研究对象，认为多酚氧化酶(PPO)和POD活性是影响其插穗生根的关键生理学指标[24]。对于陈胤好等对北美红枫(Acerrubrum)插穗，POD活性较低则有助于穗条诱导不定根；
随着插穗时间延长，MDA含量下降明显[25]。有研究表明，在扦插初期，高活性的SOD能清除多余的自由基，有利于提高植物抗逆性，以保护楸树(Catalpabungei)扦插生根环境[26]；
POD不但是植物体内生理代谢活动的主要氧化酶，对植物生长发育起着重要的调节作用[27]，还可通过促进木质素的合成，以强化新生根系的木栓层结构和细胞壁强度[28]。本文采取的处理组合格穗条有利于提高POD、SOD酶活性，增加MDA含量，降低植物在离体环境中的胁迫程度，提高扦插生根率。说明处理组有利于杉木增加穗条组织内保护酶活性，及时清除活性氧，保护膜系统，缓解穗条衰老，有利于提高其生根及生长发育能力。
4.2 结论
遮光75%+生长素+霍格兰完全营养液的组合措施对杉木采穗母树根基环境具有明显的积极作用，显著增加了杉木母树根基穗条数量。这种组合措施在显著提高穗条组织内N、P含量，降低C消耗的同时，还明显增强了穗条体内POD、SOD活性，增加了MDA含量，从而有效保护了细胞膜系统，增强穗条抗逆性，提高生根率。因此，在采穗圃管理过程中，可以选择该措施改变杉木母树根基环境，以提升杉木采穗圃的经营管理水平。
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