干旱对夏玉米籽粒充实和生理特性的影响及其外源亚精胺调控

张美微 乔江方,* 宋韶帅 马 娟 张盼盼 李 川 牛 军 郭涵潇

(1 河南省农业科学院粮食作物研究所，河南 郑州 450002；
2 渑池县农业农村局，河南 渑池 472400)

干旱是农业生产中分布广、发生频繁的主要自然灾害之一，严重威胁我国粮食安全。我国黄淮海平原夏玉米生长季存在气温高、水分蒸发量大、降雨分布不均匀等问题，阶段性干旱发生频率高达64.36%以上[1]；
且抽雄-乳熟期干旱灾害发生最为频繁[2]。夏玉米抽雄-乳熟期是籽粒发育、产量形成的关键时期，此时土壤水分亏缺会引起花粉数量减少、活性降低，籽粒灌浆受阻，粒重下降，造成严重减产[3]。而在全球气候变化的背景下，阶段性干旱灾害发生频率增加，夏玉米生长受干旱的影响将不断加剧[4]。因此，提高玉米抗旱性，缓解干旱危害对于稳定玉米产量，保障我国粮食安全具有重要作用。

灌浆期籽粒充实主要是淀粉合成和积累的过程，决定了玉米最终产量。有研究认为干旱使叶片光合性能降低，同化物供应减少，造成源供应不足，最终影响籽粒灌浆充实[5]；
也有研究表明，玉米灌浆前期干旱导致减产的主要原因是库容量不足导致籽粒中同化产物的转化与贮存受抑[6]。玉米遭遇干旱胁迫后，植物体内水分平衡被打破，气孔导度下降，光合性能降低；
随着干旱持续时间延长，植物体内产生并积累的活性氧增加，破坏叶绿体结构，使光合相关酶失活或变性，最终抑制植株生长[7]。此外，在籽粒灌浆过程中，植物激素对籽粒中光合同化物向籽粒的运输和积累以及胚乳的发育和籽粒充实都具有显著的调控作用；
且在逆境条件下，植物激素作为信号分子以及通过调节离子通道等方式调控作物生长发育，提高抗逆性[8-9]。其中，植物激素多胺是广泛存在于植物体内具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，常见的种类有亚精胺(spermidine,Spd)、精胺(spermine,Spm)和腐胺(putrescine, Put)[10]；
其在促进植物生长发育、延缓衰老、清除体内自由基和信号调节等多个方面具有非常重要的作用，不同种类多胺以不同形态参与果实发育和成熟等生育进程[11]。李丽杰等[12]研究显示，外源Spd能显著提高玉米幼苗的抗旱性。

目前，玉米响应干旱胁迫的研究多集中于产量形成或叶片理化特性等方面[6-7]。籽粒充实过程对干旱胁迫的响应相对敏感，而籽粒中激素变化受干旱和外源激素调控等方面影响的研究较少。基于此，本研究以强抗旱性玉米品种郑单958和弱抗旱性玉米品种蠡玉16为材料，利用具有遮雨棚的隔离池开展水分控制试验，着重研究吐丝期干旱对夏玉米叶片保护酶活性、荧光特性，籽粒中激素含量以及最终粒重积累的影响，旨在阐明干旱影响籽粒充实过程的生理机制，探讨外源激素缓解干旱危害的可行策略。

1.1 试验材料

试验选用抗旱性差异明显的2个夏玉米品种郑单958(强抗旱性，抗旱等级2)和蠡玉16(弱抗旱性，抗旱等级4)为材料[13]，分别购自河南秋乐种业科技股份有限公司和北京奥瑞金种业股份有限公司。

1.2 试验设计

试验于2020年6—9月在河南省农业科学院现代农业研究开发基地(113°42′6.60″E，35°0′16.03″N)具有遮雨棚的隔离池中开展。隔离池大小2 m×3 m，四周用水泥隔层隔开，以有效防止水分和养分在不同池子间的转移渗透。前茬作物为小麦，土壤为沙壤土，0～40 cm土层土壤容重为1.62 g·cm-3，最大田间持水量为24.38%(重量含水率)；
0～40 cm土层pH值为8.32，有机质含量6.37 g·kg-1、全氮含量0.74 g·kg-1、 有效磷含量8.30 mg·kg-1、速效钾含量116.27 mg·kg-1。

采用随机区组试验设计，土壤水分设置充分供水(W，0～40 cm土层含水量为田间最大持水量的75%±5%)和吐丝期干旱(D，0～40 cm土层含水量为田间最大持水量的45%±5%)；
外源喷施设置CK(蒸馏水)和Spd(浓度为1 mmol·L-1的亚精胺，北京索莱宝科技有限公司，色谱纯纯度>98%)。共计4个处理组合：正常供水下喷施蒸馏水W-ck。正常供水下喷施亚精胺W-spd、吐丝期干旱下喷施蒸馏水D-ck、吐丝期干旱下喷施亚精胺W-spd。各处理重复3次，共使用24个隔离池。采取称重法每5 d测定1次0～40 cm土层土壤含水量(图1)，结合目标含水量通过水表控制各池子灌溉量进行水分控制。大喇叭口期以前各处理灌溉水量一致，播种后、苗期和拔节期分别按照60、75、75 mm的灌水量进行灌溉；
充分供水处理大喇叭口期、抽雄吐丝期、灌浆前期和中后期均按照75 mm的灌水量进行灌溉；
为确保吐丝期土壤水分达到目标含水量，干旱处理于大喇叭口期开始控水，于吐丝后20 d恢复供水(75 mm)。外源喷施处理于吐丝后10 d开始，每天17:00—18:00对玉米叶片连续喷施4 d。夏玉米种植密度为 67 500 株·hm-2，即每个池子种植40株。播种前各处理采用均匀撒施后翻地(0～20 cm土层)平整的施肥方式，施用氮肥(尿素，N 46%)225 kg·hm-2、磷肥(P2O5)90 kg·hm-2、 钾肥(K2O)90 kg·hm-2；
其中，氮肥设置底肥和大喇叭口期按5∶5比例施入，磷钾肥全部基施。为隔绝降雨水分，自动遮雨棚在降雨前关闭，降雨后开启。其他田间管理同一般高产田。

图1 玉米生育期土壤重量含水率Fig.1 Soil gravimetric water content rate during maize growth period

1.3 测定项目与方法

1.3.1 粒重积累 于夏玉米抽雄期选取长势一致的玉米植株进行标记，统一套袋进行人工授粉。从吐丝后10 d开始，每5 d取长势一致的2个雌穗穗部籽粒200粒放入烘箱80℃烘72 h至恒重后称重，计算粒重积累。

1.3.2 抗氧化物酶活性和丙二醛含量 分别于夏玉米吐丝后15和20 d取穗位叶中部叶片(去除叶脉)，置于液氮中冷冻后放入-80℃超低温冰箱进行保存，用于分析叶片抗氧化物酶活性和丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量。抗氧化物酶活性参照《植物生理生化实验原理与技术》[14]的方法进行测定，其中超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性测定采用氮蓝四唑(nitroblue tetrazolium, NBT)法；
过氧化物酶(peroxidase, POD)活性测定采用愈创木酚法；
过氧化氢酶(hydrogen peroxidase, CAT)活性测定采用紫外吸收法。MDA含量参照《植物生理实验》等[15]的方法采用硫代巴比妥酸(thiobarbituric acid, TBA)显色法测定。抗氧化物酶活性及MDA含量均采用1510-04201多功能酶标仪(美国Thermo公司)进行定量分析。

1.3.3 叶绿素荧光参数 于夏玉米吐丝期、吐丝后15和20 d左右，选择晴朗无云的天气，于上午 9:00—10:30 之间采用Pocket PEA植物效率分析仪(英国Hansatech公司)测定穗位叶中部叶绿素荧光参数。测定时避开叶脉，进行暗适应20 min后进行测定，并计算PSⅡ最大光化学效率(maximum photochemical efficiency，Fv/Fm)和PSⅡ潜在活性(potential activity，Fv/Fo)。

1.3.4 籽粒内源激素含量 分别于吐丝后15和20 d取标记后进行统一人工授粉的玉米穗中部籽粒20粒，置于液氮冷冻后放入-80℃超低温冰箱进行保存，用于分析籽粒激素含量。参照Chiwocha等[16]的方法，采用高效液相色谱和质谱联用(liquid chromatography-mass spectrometry, LC-MS/MS)对吲哚乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)、脱落酸(abscisic acid, ABA)、玉米素和玉米素核苷(zeatin and zeatin riboside, Z+ZR)等植物内源激素进行提取和测定。亚精胺(spermidine, Spd)含量参照Guan等[17]的方法，采用DGLC双三元超高效液相系统(美国Thermo公司)进行测定。

1.3.5 产量及其构成 玉米成熟后，在各小区选取长势一致的果穗10个，对穗粒数、千粒重等穗部性状进行调查，折合成单位面积产量。

1.4 数据分析

使用SPSS 20软件进行数据分析，不同处理间差异性分析采用Duncan’s多重比较，差异显著性水平为P<0.05。使用Excel 2019软件绘制图表。

2.1 干旱和外源Spd对籽粒充实的影响

由图2可知，吐丝10 d后籽粒粒重积累呈逐渐增加的趋势，且前期增加较快，后期增加缓慢。干旱胁迫均降低了两夏玉米品种籽粒粒重，在灌浆前期(吐丝后0～20 d)以吐丝后20 d降幅最大，D-ck处理下蠡玉16和郑单958粒量分别较W-ck处理降低了13.25和12.03 mg；
灌浆中期(吐丝后20～35 d)由于干旱胁迫处理结束，干旱处理与充分供水处理的籽粒粒重差距缩小；
而灌浆后期(吐丝后35～50 d)干旱处理与充分供水处理的粒重差距又逐渐加大，最终导致D-ck处理蠡玉16和郑单958粒重分别较W-ck处理下降了36.33和24.03 mg。两品种相比，郑单958灌浆期籽粒粒重积累受干旱胁迫的影响均较蠡玉16小，且以灌浆后期(吐丝后40～50 d)差距最大，吐丝后40、45和50 d，郑单958在D-ck处理下的粒重降幅(与W-ck相比)较蠡玉16粒重降幅减小了8.15、10.76和12.31 mg。D-spd处理有利于干旱胁迫下粒重积累，且以灌浆后期粒重积累效果明显，D-spd处理使蠡玉16吐丝后40～45 d籽粒粒重较D-ck分别增加了6.34、10.51和11.74 mg，郑单958籽粒粒重相应增加5.60、10.04和9.11 mg。

图2 2个夏玉米品种粒重积累对干旱胁迫的响应Fig.2 Responses of kernel weight accumulation of two varieties to drought conditions for summer maize

2.2 干旱和外源Spd对籽粒内源激素含量的影响

亚精胺(Spd)、玉米素和玉米素核苷(Z+ZR)、吲哚乙酸(IAA)和脱落酸(ABA)不仅调控植物各阶段的生长发育，还对不同非生物胁迫和应激信号的反应具有重要作用。图3显示了干旱胁迫下籽粒中Spd、Z+ZR、IAA和ABA含量在吐丝后15 d的变化。结果表明，干旱胁迫整体显著增加了籽粒中Spd和ABA含量，降低了Z+ZR和IAA含量。其中，蠡玉16籽粒中Spd和ABA含量在干旱处理(D-ck)下较对照(W-ck)分别增加了15.79%和18.23%，郑单958相应增幅为22.28%和21.40%；
而籽粒中Z+ZR和IAA含量则分别降低了13.30%和12.95%(蠡玉16)、11.31%和10.39%(郑单958)。此外，干旱胁迫下外源Spd喷施对籽粒中激素含量的影响有限，两品种各激素含量在D-ck和D-spd 处理间均无显著差异。同时，两品种相比，外源Spd喷施更有利于维持蠡玉16籽粒中Spd和IAA含量，该品种籽粒中Spd和IAA含量在D-spd和W-ck处理间无显著差异。

注：不同小写字母表示同一品种不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。Note: Different lowercase letters indicated significant difference at 0.05 level between treatments of the same variety. The same as following.图3 干旱胁迫对夏玉米籽粒内源激素含量的影响Fig.3 Effects of drought stress on endogenous hormone contents of grains for summer maize

2.3 干旱和外源Spd对穗位叶叶片酶活性和丙二醛含量的影响

超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)是叶片中防御活性氧伤害的重要保护酶，可以有效清除超氧阴离子自由基和过氧化氢，减少活性氧对细胞的伤害。干旱胁迫对吐丝后15和20 d叶片SOD、POD、CAT活性和MDA含量均有显著影响(图4)。干旱显著降低了叶片SOD、POD和CAT活性，吐丝后15 d D-ck处理下叶片SOD、POD和CAT活性分别较W-ck下降了17.10%、18.33%、19.23%(蠡玉16)和15.01%、11.93%、16.91%(郑单958)，随着干旱胁迫时间延长至吐丝后20 d，抗氧化物酶活性持续下降(降幅20.54%～26.69%)。干旱+外源Spd喷施(D-spd)处理下叶片抗氧化物酶活性较对照W-ck也呈显著下降趋势，但该处理有效缓解了干旱胁迫对抗氧化物酶活性的不利影响；
与D-ck处理相比，D-spd处理吐丝后15 d叶片SOD、POD、CAT活性分别显著提高了9.59%、11.00%、12.05%(蠡玉16)和7.85%、8.24%、9.38%(郑单958)，且D-spd处理蠡玉16 POD和CAT活性抗氧化物酶活性的增幅均高于郑单958；
吐丝后20 d时D-spd处理叶片抗氧化物酶活性仍高于D-ck处理，仅蠡玉16在两个处理间差异达显著水平。两品种相比，郑单958在各处理下均表现出较高的抗氧化物酶活性，平均较蠡玉16分别高出10.08%(SOD)、17.03%(POD)和14.25%(CAT)。

MDA是植物体内自由基代谢发生膜脂过氧化伤害的重要最终产物，可以反映植物受逆境伤害程度。干旱胁迫显著增加了两玉米品种叶片MDA含量，蠡玉16和郑单958的MDA含量在D-ck处理下较W-ck处理分别显著增加了23.16%和20.86%(吐丝后15 d)、19.06%和16.95%(吐丝后20 d)；
干旱+外源Spd 喷施(D-spd)处理下MDA含量虽然较对照W-ck也呈显著增加趋势(增幅10.83%～12.32%)，但与D-ck处理相比，叶片MDA含量整体显著下降，吐丝后15、20 d的降幅分别为9.31%和6.91%(蠡玉16)、6.89%和3.96%(郑单958)。此外，两品种相比，蠡玉16叶片MDA含量在各处理下较郑单958高11.06%～15.56%(吐丝后15 d)和8.22%～11.73%(吐丝后20 d)，且蠡玉16叶片MDA含量在D-ck处理下较W-ck处理下的增幅高于郑单958，吐丝后15和20 d分别提高了2.30%和2.11%。同时，蠡玉16叶片MDA含量在D-spd处理下较D-ck处理下的降幅也高于郑单958，吐丝后15和20 d分别提高了2.24%和2.95%。两品种相比，郑单958叶片中MDA含量在各处理下均较低，平均较蠡玉16下降了12.37%。

2.4 干旱和外源Spd对叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光参数中Fv/Fm和Fv/Fo分别代表了PSⅡ反应过程中的最大光化学量子产量和潜在的光化学活性，能有效反映PSⅡ反应中心的内禀光能转化效率和数量。由图5可知，干旱胁迫显著降低了穗位叶Fv/Fm和Fv/Fo。其中，在D-ck处理下，吐丝期0 d蠡玉16和郑单958的Fv/Fm分别较W-ck处理显著下降了0.020和0.012，随着胁迫时间延长至吐丝后15 d降幅分别达到0.036和0.031，吐丝后20 d降幅分别达到0.033和0.020；
Fv/Fo相应的降幅分别为0.347和0.275(吐丝期)、0.653和0.583(吐丝后15 d)、0.432和0.333(吐丝后20 d)。干旱+外源Spd喷施(D-spd)处理下两品种穗位叶Fv/Fm和Fv/Fo同样较W-ck出现显著下降趋势，蠡玉16和郑单958的Fv/Fm降幅分别为0.014和0.022(吐丝后15 d)、0.013和0.012(吐丝后20 d)，Fv/Fo降幅分别为0.267和0.406(吐丝后15 d)、0.139和0.208(吐丝后20 d)。而与D-ck处理相比，两品种D-spd处理穗位叶Fv/Fm和Fv/Fo均有不同程度提高。其中，蠡玉16叶片Fv/Fm、Fv/Fo分别显著提高了0.023和0.386(吐丝后15 d)、0.020和0.293(吐丝后20 d)；
郑单958的增幅分别为0.009和0.177(吐丝后15 d)、0.008和0.125(吐丝后20 d)，且仅吐丝后15 d的Fv/Fo差异达到显著水平。

图5 干旱胁迫对夏玉米穗位叶PSII最大光化学效率和潜在活性的影响Fig.5 Effects of drought stress on maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) and potential activity (Fv/Fo)of PSII for summer maize leave

2.5 干旱和外源Spd对玉米产量及其产量构成的影响

干旱胁迫对玉米籽粒产量及其产量构成也有显著影响(表1)。D-ck处理使蠡玉16和郑单958的穗粒数较W-ck显著减少了10.03%和6.05%，千粒重显著降低了9.39%和6.98%，最终导致减产18.48%和12.61%。而喷施外源Spd对干旱造成的减产具有一定的补偿效应，干旱处理下喷施外源Spd处理(D-spd)的玉米较未喷施处理(D-ck)的穗粒数、千粒重、产量分别增加了2.69%、2.31%、5.06%(蠡玉16)和1.38%、1.11%、2.50%(郑单958)，减产率分别下降了4.13和2.19个百分点。两品种相比，郑单958较蠡玉16更抗旱，干旱胁迫下喷施蒸馏水处理(D-ck)郑单958较蠡玉16减产率降低了5.87个百分点。

表1 干旱胁迫对玉米产量及其产量构成的影响Table 1 Effects of drought stress on grain yield and its components of maize

玉米籽粒充实过程主要是灌浆期光合同化物和茎鞘贮存物质向籽粒运输和积累的过程[18]。玉米各生育阶段的土壤干旱胁迫均会对籽粒充实和最终产量造成显著不利影响，其中以吐丝期干旱减产幅度最大，灌浆期次之[19]。前人研究结果显示，吐丝前后干旱胁迫导致籽粒败育；
灌浆期干旱缩短灌浆进程，降低淀粉代谢相关酶活性，进而导致灌浆受阻，籽粒充实性差，粒重下降；
且不同抗旱性品种籽粒充实对干旱胁迫的响应也存在差异[20-21]。本研究结果显示，干旱显著影响两玉米品种籽粒充实，且随着灌浆进程推进降幅逐渐增大，最终导致D-ck处理下蠡玉16和郑单958吐丝后50 d粒重分别较W-ck处理降低了36.33和24.03 mg；
两品种相比，郑单958受干旱胁迫粒重减少幅度小于蠡玉16，且以灌浆后期(吐丝后40～50 d)差异最大，这说明抗旱性品种主要通过提高灌浆后期籽粒充实来缓解干旱减产危害。外源Spd有利于缓解干旱胁迫对小麦灌浆期粒重积累的影响，促进籽粒灌浆[22]，且干旱胁迫下外源Spd也显著提高了玉米籽粒百粒重[23]；
而外源Spd对玉米灌浆期粒重充实的研究较少。本研究结果显示，干旱胁迫下外源Spd喷施(D-spd)处理可以缓解干旱对灌浆期籽粒充实的不利影响，且以灌浆后期效果显著，较D-ck处理粒重增加了5.60～11.74 mg；
最终使蠡玉16粒重提高了11.74 mg，郑单958粒重提高了9.11 mg，前者增幅较后者高28.85%，这说明外源Spd将更有利于提高干旱敏感性品种的抗旱性。此外，籽粒库容和库活性对其灌浆充实也具有显著的调控作用[24-25]，干旱胁迫对籽粒库的影响及外源激素调控作用还有待进一步研究探讨。

在玉米籽粒发育过程中，其内源激素亚精胺(Spd)、玉米素和玉米素核苷(Z+ZR)、吲哚乙酸(IAA)和脱落酸(ABA)对光合同化物向籽粒的运输和积累，胚乳发育和籽粒充实都具有重要的调控作用[9]。其中，Z+ZR、IAA和ABA含量与籽粒灌浆速率呈显著正相关，较高的Spd含量有利于籽粒充实，促进灌浆[24-25]。干旱可以通过调控籽粒中激素含量来影响籽粒发育，全生育期干旱提高了小麦发育前期IAA、ABA和ZZR含量[26]；
且轻度干旱增加了小麦籽粒中Spd含量，促进灌浆充实，而重度干旱则显著降低了籽粒中Spd含量[27]。本研究结果显示，干旱胁迫显著提高了籽粒中Spd和ABA含量(15.79%～22.28%)，而显著降低了Z+ZR和IAA含量(10.39%～13.30%)，这与王永平等[28]关于水分胁迫影响玉米籽粒内源激素的研究结果一致。这可能是由于籽粒内源激素对干旱的响应因水分胁迫程度和籽粒发育时期不同而存在差异，且干旱胁迫下籽粒发育受多个激素相互协调共同调控来适应干旱环境。此外，干旱胁迫下外源Spd喷施处理(D-spd)虽未显著改变两玉米品种籽粒内源激素含量，但使蠡玉16籽粒中Spd和IAA含量达到与W-ck处理下无显著差异水平。这说明外源Spd可以有效缓解干旱对干旱敏感性品种籽粒Spd和IAA含量的影响，也暗示了外源激素对不同抗旱性品种的差异性调控作用[12]。

叶片叶绿素荧光参数、抗氧化物酶(SOD、POD和CAT)活性和MDA含量可以有效反映作物受干旱胁迫程度。前人研究显示，干旱导致气孔关闭，阻碍CO2同化吸收，抑制叶片光合作用，减少同化物积累和向籽粒的转运，影响籽粒充实[29]。PSⅡ反应中心对短期或轻度干旱具有一定适应性，而长期干旱胁迫则会显著降低PSⅡ光化学效率[30]。本研究结果表明，干旱胁迫均显著降低了吐丝后叶片最大光化学效率Fv/Fm和潜在活性Fv/Fo，且随着胁迫时间延长而加剧。当干旱胁迫限制植株光合作用后，植株启动体内保护酶系统来清除活性氧以保护光合机构[29]。郭艳阳等[31]研究表明，干旱胁迫下玉米苗期MDA含量持续增加，而SOD、POD和CAT活性呈先增加后降低趋势，且抗旱性强的品种表现出较强的抗氧化物酶活性。本研究结果也显示，干旱显著降低了两玉米品种叶片SOD、POD和CAT活性，而显著提高了MDA含量。前人研究结果表明，外源激素能有效缓解干旱胁迫对叶片光合性能的影响，提高叶片抗氧化能力，从而促进其对干旱环境的适应[23,29-30]。本研究结果显示，干旱胁迫下外源Spd喷施处理较喷施蒸馏水处理均提高了两玉米品种穗位叶Fv/Fm和Fv/Fo，增加了抗氧化物酶活性，减少了MDA含量的积累；
且在干旱敏感性品种蠡玉16中的作用效果更加显著。这说明外源激素对弱抗旱性品种具有更强的调控作用。而各处理下郑单958较蠡玉16均表现出较高的Fv/Fm、Fv/Fo和抗氧化物酶活性，以及较低的MDA积累，这是其具有较强抗旱性的生理基础。此外，不同抗旱性品种的抗旱机制及外源激素调控还需结合光合作用代谢相关酶基因转录和翻译水平开展进一步的深入研究。

干旱胁迫下玉米主要通过降低穗位叶过氧化物酶活性，增加MDA积累，破坏叶片光合结构和功能，降低叶绿素荧光参数Fv/Fm和Fv/Fo，影响光合同化物的合成及其向籽粒的转运，最终降低粒重，影响籽粒充实。同时，籽粒中Spd、Z+ZR、IAA和ABA对干旱胁迫的响应存在差异，多种激素相互协调共同调控籽粒充实对干旱胁迫的适应。外源Spd有效缓解了干旱对穗位叶叶绿素荧光的影响和对细胞膜的氧化损伤，减少干旱对籽粒充实的不利影响，但对籽粒中激素含量的影响有限。两品种相比，郑单958较高的叶绿素荧光参数和抗氧化物酶活性是其强抗旱性的生理基础，而外源Spd对弱抗旱性品种蠡玉16缓解干旱胁迫的作用更好。

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