红松半同胞家系生长性状变异分析与优良家系选择
时间：2023-01-17 15:10:07 来源：雅意学习网 本文已影响 人 
贾庆彬，刘 庚，赵佳丽，李奎友，孙文生*
(1.吉林省林业科学研究院，吉林 长春 130033；
2.露水河国家红松良种基地，吉林 白山 134300)
生长性状作为林木最直观的表型性状，受遗传因素与环境因素共同作用，在多数树种中存在较为丰富的变异[5-6]。谭健晖等[7]对林龄26 a的马尾松半同胞家系生长性状遗传参数进行分析，其中材积表型变异较高(变异系数0.49)，其次为胸径(0.23)；
王璧莹等[8]依据生长性状对24年生红松半同胞家系进行评价与选择的结果显示，生长性状在家系间差异极显著，遗传变异丰富，具有较大的遗传改良潜力；
刘晓婷等[9]对红松半同胞家系树高、胸径进行的遗传变异分析研究结果显示，生长性状具有较强的遗传力和遗传变异，对优良家系的评价与选择较为有利；
张秦徽等[10]对吉林省三岔子林业局28年生红松半同胞家系子代测定林进行研究，筛选出的优良家系，树高、胸径、材积性状现实增益分别达到3.94%、17.26%和39.48%，材积遗传改良效果较为显著。本研究以吉林省露水河林业局红松半同胞家系子代测定林为研究对象，对18、23、27 a 3个林龄时期的生长性状进行家系间差异性比较与遗传变异分析，结合各林龄时期性状间相关性分析与家系材积育种值表现，筛选出优良家系，对红松生长性状遗传改良研究具有一定的参考价值，为今后红松高世代种子园营建提供基础材料。
1.1 试验林概况
试验林位于吉林省白山市吉林森工集团露水河林业局国家红松良种基地(127°29′～128°02′E，42°20′～43°29′N)，1989年定植，采用3年生红松苗木造林，株行距1.5 m × 2 m，采用完全随机区组设计，试验林设10个区组，参试家系33个，设露水河优良种源对照1个(CK)，每个区组共计34个小区，小区内4株。
1.2 数据调查与分析方法
分别在林龄18、23和27 a时对红松半同胞家系子代测定林进行调查，测量树高、胸径、冠幅，采用实验形数法计算立木材积：V=g1.3(h+3)fε[11]。其中：g1.3为胸高断面积，h为树高，fε为实验形数(红松为0.42)。
方差分析采用线性模型：xijk=μ+Fi+Bj+FBij+eijk。其中：xijk为第i家系第j区组第k单株观测值，μ为家系均值，Fi为家系效应，Bj为区组效应，FBij为家系与区组互作效应，eijk为随机误差。
(2)加强数据规范管理。开展财产行为税统一纳税申报表使用情况检查工作，对申报数据进行完整性、准确性、逻辑性审核，进一步提高申报数据质量，更好地满足财产行为税管理需求。
采用最佳线性无偏估计(BLUP)法进行育种值(IB)估算，其一般公式为：IB=Xβ+Zμ+e[13]。其中：β为区组效应，u为家系遗传效应，e为随机误差效应，X和Z分别为区组效应β和家系效应u的关联矩阵。
1.3 数据处理
数据处理包括方差分析、协方差分析、多重比较等采用SPSS 18软件进行分析，遗传参数与育种值估算采用R 3.3.3软件lme4和ASReml程序包进行分析，混合线性模型采用REML方法拟合。
2.1 红松半同胞家系间差异性比较与遗传变异分析
不同林龄红松半同胞家系子代测定林生长性状统计结果(表1)显示：树高、胸径、材积、冠幅年平均生长量分别为0.401 m、0.749 cm、0.003 m3和0.072 m。树高、胸径、材积变异系数随林龄增长逐渐减小，平均变异系数分别为0.119 4、0.216 6和0.457 3；
冠幅变异系数与其他性状表现相反，林龄越大，变异系数越大，平均变异系数为0.214 8。方差分析结果显示，除林龄27 a时冠幅在家系间差异未达到显著水平外，其他时期的树高、胸径、材积、冠幅在家系间差异均达到极显著水平(P<0.01)。
表1 红松半同胞家系生长性状描述性统计与方差分析
以方差分析结果为基础，对引起家系间变异的主要因素(家系效应、区组效应、家系×区组效应)的方差分量进行计算，并对各因素所占比例进行分析，结果(图1)显示：材积性状中，家系效应方差分量占比较高，分别为53.62%(18 a)、54.14%(23 a)和67.30%(27 a)，随林龄增长表现为逐渐增加的趋势，反映出材积性状家系间差异主要来源于遗传因素。其他生长性状中，树高前期受家系效应作用较多，到林龄27 a时，变异主要来源于家系×区组效应，其方差分量占比为59.33%，基因与环境互作效应明显；
胸径性状变异主要受家系效应与家系×区组效应共同作用；
冠幅性状前期主要受区组效应作用，表明环境因素对冠幅性状变异影响较大，随林龄增长，家系效应方差分量占比逐渐增加，林龄27 a时，家系效应、区组效应、家系×区组效应三者占比分别为40.76%、46.04%和13.21%。
对不同林龄时期红松半同胞家系生长性状遗传参数进行估算，结果(表2)显示：树高性状变异相对较小，表型变异与遗传变异系数平均值分别为0.151 1和0.026 5。材积性状变异较大，表型变异与遗传变异系数平均值分别为0.585 2和0.115 8，比变异较小的树高性状高出2.87倍和3.37倍，高出胸径表型变异与遗传变异系数1.04倍和1.26倍，高出冠幅表型变异与遗传变异系数1.21倍和2.57倍。家系遗传力方面，树高、胸径、材积性状受较强遗传控制，不同林龄的家系遗传力平均值分别为0.598、0.544和0.610，冠幅性状(0.451)受中低遗传控制。单株遗传力表现与家系遗传力相近，材积平均单株遗传力最高(0.157 5)，其次为胸径(0.127 7)，树高(0.123 0)、冠幅(0.063 1)平均单株遗传力最低。随林龄增长，各性状家系遗传力与单株遗传力存在一定程度波动，树高、胸径、材积总体表现为林龄18～23 a时家系遗传力与单株遗传力呈下降趋势；
林龄23～27 a时遗传力变幅较小，表现基本趋于稳定。冠幅遗传力表现与其他生长性状不同，家系遗传力随林龄增长持续下降，单株遗传力在林龄18～23 a表现较稳定，林龄23～27 a则显著下降。
表2 红松半同胞家系生长性状遗传参数估计
遗传进展主要由性状遗传变异系数、入选率(ρ)和选择强度(i)决定，在入选率与选择强度确定的情况下，各性状遗传进展变化趋势与遗传变异系数变化趋势相一致，表现为树高、胸径、材积性状的遗传进展随林龄增长有所下降，林龄23 a后变幅缩小，基本稳定。材积作为生长性状选择的主要目标，其遗传进展表现较好：林龄18 a时，材积性状遗传变异丰富，家系间分化较为明显，在入选率5%的情况下，遗传进展为0.246 6，即入选群体平均材积产量预期高出目前群体24.66%；
入选率提高4倍(20%)时，入选群体平均材积产量预期高出目前群体亦可达到16.76%。随林龄增长，材积性状遗传变异系数、遗传力等遗传参数变化基本稳定，如在林龄27 a时对材积性状进行选择，入选率5%的情况下，则入选群体平均材积产量预期高出目前群体为15.68%，人工选择效益较为显著。
2.2 红松半同胞家系生长性状相关分析
对红松半同胞家系生长性状间表型相关与遗传相关进行分析，结果(表3)显示：生长性状在不同年度间、不同性状间表型相关与遗传相关均表现为正相关关系。同一年度内，胸径与材积遗传相关达到极显著正相关水平；
树高与材积遗传相关随林龄增长有所减弱，林龄18和23 a时，遗传相关达到显著水平，相关系数分别为0.956和0.917，林龄27 a时，二者遗传相关未达到显著水平，相关系数为0.787；
冠幅与材积遗传相关，林龄18 a，冠幅与材积遗传相关未达到显著水平(相关系数为0.795)，林龄23、27 a时，遗传相关系数分别为0.991和0.986，相关均达到极显著水平，遗传相关随林龄增长逐渐加强。
表3 不同林龄供试家系生长性状相关分析
不同年度间，各性状与材积遗传相关性表现为：树高性状仅在林龄18与23 a材积的遗传相关达到显著水平(相关系数为0.908)，其他林龄间(18、23 a树高与27 a材积)遗传相关均未达到显著水平；
胸径方面，18 a的胸径与23、27 a材积遗传相关未达显著水平；
林龄23 a的胸径与23、27 a材积相关达到极显著水平，遗传相关系数为0.988、0.957；
冠幅性状与材积性状在不同林龄间(18 a冠幅与23、27 a材积，23 a冠幅与27 a材积)遗传相关均未达到显著水平。
2.3 红松半同胞优良家系选择
以材积作为优良家系选择的主要指标，对不同林龄时期红松各家系材积性状均值、变异系数、育种值进行统计与分析，结果(表4)显示：不同林龄时各家系材积表现存在显著差异，家系间排序随林龄增长存在一定变化。林龄18 a时，多数家系表现优于对照，其中家系1046、1302、1348、1064和1379表现较好，均值(0.020 2 m3)高出对照49.63%，高出参试家系总平均值(0.014 0 m3)44.29%；
林龄23 a时，家系1302、1046、1035、1348和1379表现优于对照，均值(0.058 9 m3)高出对照16.63%，高出家系总平均值(0.044 0 m3)33.86%；
林龄27 a时，家系1302、1046、1379、1035表现较好，材积表现与多数参试家系存在显著差异，4个家系平均值(0.101 9 m3)高出对照13.98%，高出家系总平均值(0.075 0 m3)35.87%，其中表现最优的1302家系，高出对照和家系总平均值分别达到36.47%、62.67%。对3个林龄时期各家系材积结果进行比较，初步筛选出家系1302、1046、1379作为备选家系。
表4 红松半同胞家系材积变异分析与育种值估计
材积作为数量性状，在遗传上受多个微效基因的控制，各个基因的效应是可加的，所有基因效应的累加值称为育种值，育种值的估算在常规育种中具有重要意义。对备选家系育种值进行比较的结果显示：家系1379在林龄23与27 a时，其育种值表现均低于对照，家系1302与家系1046则表现较好，在不同林龄时表现均优于对照和其他各参试家系。
综合以上分析结果，最终选择1302与1046作为优良家系。以林龄27 a时表现为主，家系1302、1046材积分别为0.122 0和0.102 5 m3，二者材积均值为0.112 5 m3，则材积遗传增益为28.35%，遗传增益较为显著。变异系数可以反映出家系内个体间离散程度，家系1302和1046变异系数分别为0.364 6和0.323 2，二者平均值为0.343 9，低于家系总平均值(0.440 0)为27.94%，低于对照(0.401 6)为16.78%。该结果反映出在优良家系内，个体间变幅相对较小，植株整齐度较高，家系内材积表现总体较为稳定。
性状变异是遗传改良的基础，亦是家系选择的前提条件[14-15]。本研究结果显示，不同林龄时期，树高、胸径、材积家系间差异均达到极显著水平，表明红松半同胞家系生长性状家系间存在较为丰富的变异，这为优良家系的选择提供了较好的基础。在引起家系间变异的主要效应中，材积性状主要受家系效应作用，该效应值的方差分量占比较高(平均比率58.35%)，且随林龄增长逐渐增加。这与武紫娟[16]对马尾松半同胞子代测定林变异分析及优良家系选择的研究以及张振等[17]对红松自由授粉子代家系生产力年度变异与家系选择的研究所得结果相近，该结果对以材积作为目标性状进行家系选择较为有利，表明遗传因素对材积性状的家系间差异起主要作用。
遗传参数估算对林木的遗传改良具有指导作用，其估算结果对后续育种方案的科学制定具有重要影响。本研究结果显示，材积性状的表型变异与遗传变异均较为丰富，其次为胸径，树高与冠幅性状变异程度相对较低。遗传力方面，材积、胸径、树高受较强遗传控制，冠幅受中低强度遗传控制。材积性状同时具有相对较高的遗传变异系数和遗传力，该结果反映出红松半同胞家系材积性状优劣分化明显，且受遗传控制，因此，对材积性状的选择具有更强的遗传改良潜力。此结论与遗传进展的计算结果相互印证。在入选率和选择强度确定的情况下，材积在各林龄时期均具有比其他性状更大的遗传进展，与以往蒋路平等[18]和董雷鸣等[19]对红松、日本落叶松的研究结果相似。本研究结果显示，随着林龄的增长，树高、胸径、材积的遗传变异系数、遗传力、遗传进展等参数值有所下降，林龄18～23 a下降较为明显，林龄23 a后表现趋于稳定，与唐良民等[20]在马尾松主要生长性状遗传参数和选择效果分析的研究结果相似。推测由于林龄18 a时，性状表现受遗传因素控制较强，此时遗传力、遗传增益等参数相对较高。随着林龄增长，环境作用的累积效应加强，家系中一些劣势个体被逐渐淘汰，此时遗传参数出现较为明显的变化。林龄23 a后，受基因与环境效应长期作用，家系整体表现逐渐稳定，不同年度的遗传参数变化幅度亦逐渐减小。由此可见，林龄18 a时，尽管生长性状遗传力、遗传进展等参数估算值较高，但稳定性相对不足，红松优良家系的筛选不宜过早进行，以林龄23 a之后为宜。
遗传相关反映出表型性状间由基因型产生的相关关系，可为性状联合选择或早期选择提供依据[21-22]。以往研究显示，针叶树种生长性状间多存在遗传正相关关系[23-24]。蒋开彬等[25]对火炬松半同胞家系生长和分枝性状遗传评估的研究显示，生长性状之间遗传正相关显著，其中材积与胸径遗传相关性最强。赵奋成等[26]以18 a湿地松半同胞家系为研究对象，对生长性状间相关关系分析显示，树高、胸径、材积3个性状间表型与遗传相关均表现为极显著正相关(相关系数为0.731～0.983)。本研究结果与以往研究结论相近，不同林龄时期红松半同胞家系生长性状间表型相关与遗传相关均表现为正相关关系。其中：胸径与材积遗传相关达到极显著水平，树高与材积遗传相关随林龄增长逐渐减弱，冠幅表现与树高相反，与材积遗传相关随林龄增长逐渐加强。
本研究对参试家系3个林龄时期的生长表现进行综合分析与评价，筛选出的优良家系1302与1046，材积遗传增益达到28.35%，增益较为显著，所选优良家系可为红松高世代种子园营建提供基础材料，对今后红松生长性状的遗传改良以及大径材定向培育等具有积极意义。
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