金沙江干热河谷区车桑子的点格局与负密度依赖研究

蔺雨阳 张铭迪 贺 英 俞 靓 杨 涛,5 周天娃

（1. 四川省攀枝花市农林科学研究院，四川 攀枝花 617000；
2. 韩国东亚大学大学院，韩国 首尔 407-718；
3. 榆林学院生命科学学院，陕西 榆林 719000；
4. 陕西省林业科学院，陕西 西安 710082；
5. 国家林业和草原局长柄扁桃工程技术研究中心，陕西 榆林 719000）

密度制约是发生在植物同种邻株之间的调节机制之一[1]，以增加邻体空间距离为目的而淘汰近邻个体，从而为其他物种的生存提供空间和资源，促进多物种共存[1-2]。负密度制约（NDD）假说认为，物种种间或种内因生存资源相对匮乏，比如生态位的交叠或重合、异域生物的强势入侵，生物化感作用启动（包括根际微生物或挥发物拮抗[3-4]）等，引发竞争机制导致同种或同属物种之间互损互害，而使其他物种“搭便车”得利而共存[2,5]。诸多的野外调查研究和试验研究认为，密度制约是自然种群中普遍存在的现象[6-7]。

种群空间格局反映森林群落内物种的空间关系，决定它们之间的竞争势、空间生态位、建群种发展方向和经营空间的大小[8]，在长期的进化过程中影响该格局中物种各自的繁殖与生活史策略[9-12]。通过格局研究密度制约是近些年常用的方法之一。空间格局研究已从定性描述发展为量化分析阶段，地统计学方法[13]、分形维数方法[14]、景观生态学景观指数法[15]、角尺度法[16]等一系列研究方法被广泛应用于植物种群空间格局的研究。因种群密度和空间尺度都与格局存在很强的依赖性[17]，这些量化研究方法在一定程度上都考虑了种群密度和尺度。上述研究中，点格局分析方法的Ripley"s L 函数和O-ring 函数因能有效揭示尺度与格局的紧密关系，已被广泛应用到格局研究中[18]。Ripley"s K 函数是考量样方内以某点为圆心，以一定长度为半径（r）的圆内的植物个体数的函数，而L 函数则是考虑了样圆半径后，对K 函数的二次变形获得。点格局的O-ring 函数和G(r)成对函数都是在Ripley K 函数和Mark 相关函数的基础上发展而来，在研究中应用的各函数也各有优势，在使用上看，Ripley K 函数和L 函数使用更普遍，和近些年R 语言开发的点格局软件包普及有很大关系。更早的文献中，学者们更多采用非依赖型的静态指数来判断格局分布特征，舍去其尺度的依赖。

干热河谷是中国西南最典型的生态脆弱区之一[19]，其植被的水热“单极化”持续时间长达半年，形成了呈稀树草地外貌的河谷型半萨瓦纳典型植被[20]。车桑子（Dodonaea viscosa），又称坡柳、明油子，是该地区最主要的荒山造林树种之一，也是该植被类型中典型的过渡性建群种，与禾本科黄茅（Heteropogon contortus）构建起分布广泛，生态功能明显的地带性植被。目前对该地带的车桑子生长特性[21-22]和繁殖规律[23]等已有一定量的研究，而车桑子作为建群种是如何存在和发展的相关研究尚未见报道，特别是干热河谷上缘过渡带上的建群过程，对探究因其植被交错带的演替规律有重大意义。本研究通过格局与密度依赖的分析尝试探究2 个科学问题：1）该特殊性地带的车桑子种群在格局层面的种群发展策略；
2）通过分析建群种车桑子自然更新下的格局稳定性与演进规律，为荒山造林和营林抚育的关键参数修正提供参考。

研究区域位于四川攀枝花啊喇乡核桃坪子，是南亚热带季风性气候的干热河谷区上缘过渡带，也属于金沙江流域干热亚区[24]。干湿季明显，日照充足，雨季在6—10 月间，旱季长达7个月。年均气温10.5 ℃，全年有效积温（≥10 ℃）约5 100 ℃，年均降水量1 013 mm，年无霜期290～310 d。土壤以红棕壤和燥红壤为主，其主要植被类型为亚热带常绿落叶阔叶混交林，研究区以车桑子 + 黄茅(Heteropogon contortus)灌草丛为主要建群种的植物群落，乔木以云南松(Pinus yunnanensis)为主，但稀疏近无，主要伴生种还有铁橡栎（Quercus cocciferoides）、白刺花（Sophora davidii）、滇 青 冈（Cyclobalanopsis glaucoides）等，草本以黄茅和拟金茅（Eulaliopsis binata）等为主。

调查样地选择在车桑子分布集中成片的区域，样地远离受人为干扰较大的谷底，也避开山地垭口地形风对车桑子种群的干扰。林种起源为自然演替形成，地理分布中心坐标101°49′56.7″E，26°16′43.1″N，处于植被保存较为完好的中高山区林带，地势起伏较为平缓，平均坡度21°，西南坡向，平均海拔2 042 m，土壤为山地红棕壤，pH 值为5.0～6.5。

2.1 调查方法

2019 年在车桑子集中分布的坡面内设置100 m ×100 m 的样地进行典型植物群落学调查，样带中以相邻网格法设置10 m × 10 m 小样方进行调查，参照文献[11,14]，采集样方中的木本每木调查（包括灌丛最主干地径、灌丛冠幅、灌丛高，每木相对坐标）数据，代表性土壤数据、主要伴生种的多度、盖度等等基本数据。每木相对坐标值测定方法：样地中纵横间隔10 m 铺50 m 钢卷尺，测距人持5 m 卷尺移动测定每木的相对坐标位置（X，Y），测定一株标注一株，防止重计或漏计[11]。

样地调查中边界木或跨界木的存在，其坐标数据再经Google 影像图复核以排除可能存在干扰缓冲区跨界木和界外木，更好控制准确性。由于点格局分析法是将所有个体看成二维空间上的一个点，省略了个体的其他参数，而调查中的车桑子根蘖株常聚集在距母树很小范围内，会导致小尺度上过偏估计。人工进行比对原始数据识别选择高度聚集的根蘖株个体，剔除后另建立数据集进行后续分析。

2.2 数据处理方法

运用点格局分析中的L 函数L(r)与O-ring 函数O(r)研究点格局分布特征以及点格局的随机标签模型，探讨车桑子种群的密度制约特征。使用Programita2008b 软件[25]进行分析，制图在Excel 2010 中完成。

2.2.1 点格局分析

根据样地形状采用矩形方法研究，舍弃调查样地四周15 m 范围可能存在边缘效应的区域，研究空间尺度为0～70 m，步长为1 m，经199 次Monte Carlo 模拟得到 99% 的置信区间[11]。根据Monte Carlo 模拟结果，对于单变量统计，若种群格局的O11(r)值大于上包迹线，则呈显著的聚集分布；
若O11(r)值小于下包迹线，则呈显著的均匀分布；
如果O11(r)值落入上下包迹线内，则为显著的随机分布。对于双变量统计，若O12(r)值大于上包迹线，则二者呈空间上正关联；
若 O12(r)值小于下包迹线，则二者呈空间上负关联；
若O12(r)值在上下包迹线之内，则表明二者之间相互独立[11,26]。

2.2.2 密度制约分析

基于g(r)函数的随机标签（RL）零模型案例-对照设计[1]是一种较为成熟且使用简便的方法。本研究将采集到的车桑子种群按照地径径级分为3 个龄段（3 个生长阶段[27-28]，下文分别称为小树、中树、大树[1]），即依次为幼林龄段、中林龄段、成熟林龄段[27,29]的种群来探究种群结构的特征。参照相关研究的径级划分[11]，划分3 个径级：2 cm≤小树径级Ⅰ ＜ 5 cm、5 cm≤中树径级Ⅱ ＜10 cm、10 cm≤大树径级Ⅲ。

随机标签模型(RL)是保持研究个体的位置不变，根据比对需要，随机设置个体的标签形成新的格局，比对“对照（control）”和“案例（case）”，并假定各格局产生的过程相同[27]。对照和案例分别标签为格局1 和格局2，g11(r)表示对照周围对照个体的分布强度，g12(r)表示对照周围案例个体的强度[1,30]。利用统计量g22(r)-g11(r)、g12(r)-g11(r)、g21(r)-g22(r)来计算实际格局与双变量随机标签格局的差异，当g22(r)-g11(r) ＞ 0 时，表现出密度制约自疏效应；

当g12(r)-g11(r)超出包迹线时，则案例与对照利用生境的方式不同；

当g21(r)-g22(r) ＜ 0 时，且统计量位于下包迹线以下，则案例相对于对照表现出额外的聚集，同时，若中树的额外聚集小于小树，则表现出密度制约稀疏效应[1,30]。为探究更有指导意义的密度制约范围，参考点格局变化信息集中的尺度区间，主要研究中小尺度（0～40 m）的生境异质性和密度制约的各个效应。

3.1 点格局分析

单变量点格局分析结果，Ripley 的O-ring 函数和L 函数结果基本吻合（图1），车桑子种群在0～5 m 之间函数值（实线）位于99%置信区间上方，呈较强的聚集分布。5～23 m 尺度上，O-ring函数值（实线）基本在上包迹线上方或紧贴或交错浮动，存在较弱的聚集分布现象。同理，在 ＞22 m 尺度上车桑子种群为随机分布。而Ripley 的L 函数（实线）结果则在略上紧贴或接近上包迹线解读为0～5 m 尺度上是弱聚集分布，而在 ＞ 6 m尺度后则为随机分布，可见在一定程度上因累积效应而低估了种群在较小尺度上的聚集强度。

双变量点格局分析结果，车桑子种群与主要伴生种群间的联结性，主要表达两者的关联程度（图2）。Ripley 的O-ring 函数和L 函数的结果并不完全吻合，主要表现为，中大尺度上，L 函数有较保守的置信区间，更倾向于无关联的保守估计。也可看到，L 函数较为明显的累加效应，在0～9 m 的尺度上不明显，都表现为正关联，到了9～12 m 尺度上接近无关联。之后至32 m 尺度又存在正关联，之后则为无关联，即互相独立分布。Ripley的L 函数则在＞ 12 m 尺度后均为无关联。可见累积效应掩盖了部分中小尺度上的弱的正关联。

图1 车桑子种群单变量点格局的Riple"s O-ring 函数和L 函数结果对比Fig. 1 Comparison of results of Ripley"s O-ring function and L function for point pattern

图2 车桑子种群与伴生种的双变量点格局的Ripley"s O-ring 函数和L 函数结果对比Fig. 2 Comparison of results of Ripley"s O-ring function and L function of bivariate point pattern between the sub-population and associated species

3.2 密度制约效应分析

3.2.1 密度制约自疏效应

借助案例-对照设计消除生境异质性的干扰，利用RL 模型研究。从图3 可看出，1～40 m 尺度上，g22(r)-g11(r)的值基本在0 上下波动，在全尺度基本没有明显＞ 0 的情况，表现出密度制约自疏效应不明显。在中小尺度上，种群从幼龄段到中龄段（小树对于中树）随尺度变化也较为平稳地在0 上下波动；
同时种群从中龄段到成熟龄大树阶段（小树对于中树），在1～11 m 尺度上g22(r)-g11(r) ＞ 0，表现出较弱的密度制约自疏效应，如果关注0～1 m 的尺度，中树对于大树确实表现为较强烈的自疏效应；
尺度 ＞ 11 m 之后，g22(r)-g11(r)的值基本在0 上下波动，空间聚集强度变化平稳，表现出密度制约自疏效应不明显（图3a）。在中小尺度上，种群从幼龄段到中龄段（小树对于中树）空间的聚集强度无明显下降，随尺度的变化较为平稳。同时种群从幼龄段到中龄段（小树对于中树），在0～11 m尺度上g22(r)-g11(r) ＞0，表现出较弱的密度制约自疏效应。尺度 ＞ 11 m之后g22(r)-g11(r)的值基本在0 附近上下波动，空间聚集强度变化平稳，未表现出明显的密度制约自疏效应。种群结构总体空间聚集强度变化稳定，g22(r)-g11(r)的统计量均在包迹线之内变化，其密度制约自疏效应也不明显（图3b）。

图3 车桑子种群不同林龄结构间的密度制约分析图Fig. 3 Analysis diagram of density restriction among different stand age structures

3.2.2 生境利用和密度制约稀疏效应

以大树为对照，中树和小树分别为案例研究生境利用与稀疏效应。除0～2 m 尺度上，3 个林龄结构的生境利用存在强烈的差别外，g12(r)-g11(r)统计量未溢出其包迹线（图4a 和图4b），表明两者利用生境的方式无明显不同，可见车桑子种群从小树、中树到大树的依序生境利用方式没有特别变化。

而小尺度0～2 m，与主要中树和小树的冠幅下遮阴空间吻合，生境异质性出现了利用上的区别。

图4 车桑子种群不同林龄结构间的生境利用与稀疏效应Fig. 4 Habitat utilization and sparsity effect among different stand age structures

中树为案例的g21(r)-g22(r)值 ＜ 0，但统计量并不位于下包迹线以下（图4c），则案例相对于对照并没有表现出额外的聚集，也未表现出密度制约稀疏效应。车桑子种群的小树主要表现为g21 (r)-g22 (r) 的统计量 ＜ 0，同时中小尺度上低于下包迹线（图4d），表明与大树比较，小树在参考范围下的出现频率显著小于对照，且聚集强度独立性很强。案例的额外聚集度明显高于对照，故小树在 0～22 m 尺度表现出明显的密度制约稀疏效应。

生态学家经过多年的系统研究，认识到空间依赖不是一种干扰，而是有大量的生物学信息潜藏在空间模式之中[10]。空间分布格局可通过研究对象的自属性，种间种内相互作用等反映种群动态变化规律和未来发展趋势[31]。优势种对群落结构的形成和维持有重要作用，研究群落优势种的空间分布格局，有助于了解群落空间分布格局形成的生态过程，以及分布格局对物种共存或群落结构维持的作用和意义[32]。负密度依赖研究就是在不同尺度下生境过滤、生物竞争、促进作用等不同群落构建规则中[1]，借助测量、理解和模拟生物反应中的空间格局[10]，探究车桑子的空间分布生境异质性效应与密度制约效应。通过以上研究结果看，更有价值的变化集中于中小尺度（0～30 m）上。可见根据点格局趋势，把关注尺度区间控制在较小范围是一个可行的方法，同时在研究中研究对象的信息载量更丰富，趋势更简洁。

4.1 讨论

4.1.1 点格局分布

董灵波等[26]关注函数选择带来了累加效应的发生，认为其混淆了大尺度与小尺度的效应，严重干扰分布格局的研究。本研究中，O-ring 函数和Ripley"s L 函数的结果并不完全吻合，对比可发现较为明显的累加效应（图1）。王鑫厅等[29]就点格局的重复取样问题做了专门研究，同时提出了点格局O-ring 函数的改进算法。其实重复取样本身对于研究格局的数据，仅仅是一种重复加和的计算，并不是校准和统计检验。该点格局的检验是由多次的门特卡罗检验获得的置信区间来判断，因而重复取样的实质效果也就是加大了样本量和结果的准确定。

车桑子为优势种构建的群落，在小尺度上均呈现聚集分布，较大尺度上主要表现为随机分布或均匀分布，其结果符合大多数有关种群空间格局的研究结果[33-34]。车桑子种群从小尺度到大尺度依序表现为“强聚集分布—弱聚集分布—随机分布”，到尺度 ＞ 55 m 有向“均匀分布”过度的强烈趋势（图1）。当然根据调查取样前的观察，不会在大尺度的推进上一直是均匀分布。或许在更大的尺度上（景观生态的研究层面上）出现新的分布格局规律。因为大尺度上物种的空间分布主要受物种自身的生境偏好影响，而在较小尺度内，种内与种间作用则影响着物种的分布格局[33]。本研究中的车桑子生长在干热河谷和高山云南松栎类之间的交错带上，是否可以指示过渡带上种群定居形成的分布格局随着尺度推移发生明显变异。故基于格局过程的种群-环境提出如下假说：

1）车桑子是该地带上分布最广泛的建群种之一，在很大程度上可以有效利用干热土壤水分等资源，适应了生境水环境的周期交替节律，在土壤淋溶严重的砖红壤下，依靠发达的根系，优先利用较低利用强度的地下土壤养分和水分资源，提供自身的生长。有学者研究车桑子的叶功能性状发现，车桑子在生境极度干旱时响应更加明显[20,24,35]；
也有研究证明空气湿度能显著影响车桑子幼苗的生长和发育[21]。因而在干热河谷和高山云南松栎林的交错带特殊的立地资源，更会影响车桑子利用资源的群体行为。

2）车桑子形成的群体协作对非旱季时云南松林缘线寻求庇护，包括根系分布偏向[35]，调整自身的生长节律和长势（如减少载叶量，调整枝杈角以收窄冠幅等），更新苗的分布强度和降低光合速率等。车桑子种群更新对干热河谷区的干热气候具有较强适应性[36]，在交错带上的适应性表现为更丰富的多样性。

3）个体竞争的形式体现在生理展叶期争夺光热资源和地下养分资源。无差别利用周围尽可能多的土壤水分，对可能威胁自身生长的植物，采取绞杀胁迫等占据有利生态空间。根据张琴等[36]对云南金沙江干热河谷区车桑子种群的研究，随着树龄增加，具有从聚集分布格局转变为均匀分布格局的趋势，可以侧面印证个体竞争的普遍性，才在成树阶段形成趋于均匀的分布格局。

4.1.2 生境异质性与密度制约

种群中个体较大的植物或母体植物为幼苗营造了更易于种子发芽或生长的微环境[1,37]，提供强日照的庇护和湿润的土壤体以及更易于接受的叶面蒸腾量。在母体等大个体的植物体周围 ＜ 2 m范围内形成了强烈的高出包迹线，有着更高的分布强度（图1），随着疏远距离的加大迅速跌入包迹线内。这与陈俊等[1]对青冈属植物的研究结果一致，形成“大 + 小”组团式结构的“庇护效应”，而在更大尺度上车桑子也和青冈属植物类似，主要来自密度制约效应与生境异质性效应双重机制的作用。

生境异质性和局部扩散能在维持森林物种多样性中发挥重要作用[2]。Piao 等[38]通过广义线性混合模型研究长白山次生杨桦林幼苗阶段认为，密度制约因不同植物存在较强的时段特征或时变效应。李婷婷[39]在太岳山针阔混交林研究中，发现多数物种在密度制约效应上并不凸显，密度制约稀疏效应也会因不同阶段表现不同的强度。车桑子也表现为小树阶段在＜ 22 m 尺度内的稀疏效应（图4d），这和上述Piao 和李婷婷等[38-39]的研究结果一致。

车桑子种群密度制约自疏效应不明显（图4a、4b），结果与何增丽[40]对尖蕾狗牙花（Tabernaemontana bufalina）的研究结果一致，同时本研究中的车桑子种群和尖蕾狗牙花种群的结构也具有相似性，表现为小树数量明显多于中树和大树。随机标签（RL）零模型案例-对照设计是构建在经过了较长时间生境过滤后的种群大龄个体群，其格局基本稳定的假设上，此假设在自然条件下的种群生长是可靠的。以种群的大龄个体群为参照，代表环境异质性的生态作用来排除其干扰，进行密度制约效应分析[2]。车桑子种群的大树对于小树和中树依序生境利用方式没有较大差别。以中树为案例（图4c），表现为无额外的聚集情况，无明显的稀疏效应。小树与中树两者参比之下（图4d），其频次上小树 ＜ 大树，故在0～22 m尺度上有明显的稀疏效应。结果和陈俊等[1]对木林子大样地的青冈属优势种研究结果不同，可判断为不同的研究对象在各自生境的利用方式和密度制约稀疏效应表现各异。

4.2 结论

点格局O-ring 函数能更清楚刻画车桑子种群的格局与尺度的关系，在消除累加效应上，比L 函数更具优势。尺度的重要节点数据（＜ 2 m 的庇护效应、＜ 5 m 的强聚集分布特征、幼树在＜ 22 m的明显稀疏效应等），可为车桑子人工造林和营林的密度控制提供有价值的参考。车桑子种群各龄级结构在生境利用上无明显差异，但存在不同程度的密度制约。在中小尺度上，密度制约是车桑子为建群种的群落骨架构造的重要因素之一，为物种共存提供空间。在金沙江干热河谷区上缘交错带上，密度制约是车桑子群落构建与生物多样性动态维持稳定性的潜在驱动力之一。

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