8个杨树无性系/品种木材解剖特征及其径向变异模式
时间：2023-06-24 22:35:02 来源：雅意学习网 本文已影响 人 
刘亚梅，刘盛全*，周 亮，胡建军，赵自成，郑向丽
(1.国家林业和草原局林木材质改良与高效利用重点实验室，安徽农业大学林学与园林学院，安徽 合肥 230036；
2.中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091；
3.焦作市农林科学研究院，河南 焦作 454001；
4.国有绥中县前卫林场，辽宁 绥中 125203)
杨树(Populussp.)是杨柳科杨属树种，主要分布在北半球温带地区[1-2],因其生长快、分布广、遗传变异大、杂交容易等优点，自20世纪40年代以来，已成为我国中部和北部的主要人工林树种[3-4]，杨树木材被广泛应用于胶合板、木质复合材料和造纸工业等[5-7]。
木材的材性与很多因素密切相关，如遗传、树龄和造林方式等[8]。目前，国内外已在遗传和树龄对杨树木材解剖特征影响等问题上进行了一些研究，Ištok等[9]通过对杨树无性系内和无性系间解剖特性的研究，发现不同地点的白杨纤维形态存在显著差异。Huda等[10]对加拿大杨树无性系解剖特性进行了研究，得出杨树在纤维尺寸、纤维比量、导管比量等重要木材特性上都呈现显著差异。Peszlen[11]对3种欧美杨无性系的解剖特征径向变异模式进行研究，得出树龄对其解剖特性有显著影响，从髓心到树皮的解剖特性开始变化迅速，变化速率逐渐减小，最后趋于稳定。姜笑梅等[12]对北京地区I-214杨树木材解剖特性进行了研究，发现纤维长、宽及壁厚，导管分子长、弦径和导管比量径向变异由髓心向外迅速递增，后趋于平缓；
而导管个数、纤维与射线比量、胞壁率的径向变异由髓心向外逐渐递减，再趋于稳定。近年来，我国新选育的杨树品种/无性系，如‘丹红杨’(P.deltoidescv.Danhong)、‘南杨’(P.deltoidescv.Nanyang)等，具有早期生长快，抗虫性好、成活率高、干型好、抗病能力强、耐涝等特性，已成为优良的杨树新品种[13-14]，但对其中等材龄(9～10 a)解剖特征径向变异模式及轮伐期选择的研究鲜见报道。
笔者以8个我国目前主栽的速生杨树无性系/品种为研究对象，通过对其解剖特征的分析，比较不同无性系之间木材解剖特征的差异，探寻木材解剖特征的径向变异模式，从生长速度和解剖指标角度筛选出优良无性系并探讨其最适轮伐期，为杨树无性系采伐管理提供科学的指导，同时也为杨树材性遗传改良奠定基础。
1.1 供试材料
试验材料选自中国林科院林业研究所河南焦作林场实验基地(113°4′～113°26′E，35°10′～35°21′N)，种植密度为3 m × 3 m。共选择8个我国目前主栽杨树无性系/品种，每个品种从3组平行试验地中选取生长性状良好、无明显缺陷的杨树5株，记录其树高、胸径，并标记北向(表1)。
1.2 试验方法
1.2.1 样品制备
在每株树1.3 m处截取3.5 cm圆盘，刨光，在北向沿髓心向外逐年轮将木材切成小木块(共9～10块)，用于解剖特征的测量研究。
1.2.2 解剖特征测量方法
1)年轮宽度的测量。每株树在胸高处选用1个圆盘，用游标卡尺测量东、西、南、北4个方向年轮宽度，每个品种年轮宽度为5株树测量结果的平均值。
2)纤维长度和导管长度测量。采用离析法测量，沿径向取不同年轮位置的火柴棒大小的小木条，浸泡在装有冰醋酸和过氧化氢离析液的试管中，离析过后，制成临时切片，在Nikon成像系统随机测量50根完整纤维、30根导管，精确到0.01 μm。
3)纤维宽度、导管宽度、胞腔径及双壁厚测量。将准备好的小木块放入装水烧杯中浸泡软化，用Lecia 2265切片机切成25 μm厚的横切面切片，经番红染色、不同浓度酒精脱水、二甲苯透明、中性树脂胶固定后，编号制备永久切片，将永久切片放置在显微镜下，定标后，对横切片拍照，用Image J软件对横切面随机选取50个完整的纤维细胞测量其弦向纤维宽度、胞腔径及双壁厚，同时选取50个导管测量其导管宽度。壁腔比是纤维双壁厚与胞腔径的比值，腔径比是纤维胞腔径与纤维宽度的比值。
4)微纤丝角度的测量。使用Lecia SM 2010R平推式切片机沿径向取不同年轮位置的木材制成1 mm (R) × 10 mm (T) × 30 mm (L)的木片，在恒温恒湿箱中平衡含水率，用X射线衍射仪扫描得到衍射峰图，之后再使用0.6T法[15]计算角度。
5)组织比量和导管频率的测定。挑选完整横切片，在放大20倍物镜的Nikon成像系统测定，绘制正方形网格5×5=25个点，落在不同点上组织数量除以总计数点，对导管、木射线及纤维细胞进行组织比量的测量，移动图像取点，每个年轮随机测量30组。绘制1 mm2的正方形网格，测量网格内的导管数记为导管频率，每个年轮测量10组。
6)木射线高度和宽度的测量。在弦切面上随机选取30个木射线，拍照后用Image J软件测量其高度和宽度。
1.3 数据分析
利用Excel和SPSS对原始数据进行统计分析、方差分析和两两比较(Tukey模型)，用OriginPro 2021对每一个无性系解剖特征的平均值和标准差进行图形的绘制，对8个无性系解剖特征总平均值随着树龄的变化用多项式进行拟合，R2代表模型拟合的决定系数。
2.1 不同杨树无性系/品种年轮宽度及其径向变异模式
不同杨树无性系/品种间年轮宽度平均值和标准差见表2，‘108杨’(P.euramericanacv.Guariento)年轮宽度最大为9.64 mm，36号杨(P.deltoides2KEN8)年轮宽度最小为7.44 mm，方差分析两两比较发现不同无性系间年轮宽度差异显著(P<0.05)。年轮宽度径向变化如图1，8个杨树无性系年轮宽度变异模式相似，即随着树龄的增加呈先增加后减少的趋势，5～6 a达最大值(R2=0.81)，方差分析表明，树龄对年轮宽度的影响达极显著水平(P<0.001)。
表2 8个杨树无性系/品种解剖特征Table 2 The anatomical characteristics of the eight poplar clones/cultivars
表2(续)
图1 8个无性系/品种杨树木材解剖特征及其径向变异模式Fig.1 The anatomical characteristics and radial variations in eight poplar clones/cultivars
2.2 不同杨树无性系/品种木材纤维和导管形态特征及其径向变异模式
8个杨树无性系/品种木材纤维特征的平均值和标准差见表2。8个无性系/品种杨树纤维长度平均值在971.06～1 152.94 μm之间，除‘桑巨杨’(P.euramericanacv.Sangju)外，‘桑巨杨’其余7个无性系纤维长度均在1 000 μm以上，纤维宽度在15.38～19.84 μm之间，长宽比为56.85～78.91，双壁厚均值范围为3.23～4.36 μm，胞腔径均值范围为11.22～15.90 μm，壁腔比均值范围为0.26～0.41，腔径比均值范围为0.72～0.80。微纤丝角度均值范围为16.34°～19.16°。方差分析表明不同无性系间纤维长度、宽度、长宽比、双壁厚、胞腔径、壁腔比、腔径比、微纤丝角差异显著(P<0.05)。从图1可以看出，8个无性系/品种的纤维长度随着树龄增加呈先增加至8～9 a后趋于稳定的趋势，不同无性系/品种变化趋势一致(R2=0.99)；
纤维宽度随树龄呈波动增加后稳定的趋势，不同无性系/品种间无统一的变化模式(R2=0.95)；
长宽比均呈现从髓心到树皮先增加后稳定的变异模式(R2=0.96)；
双壁厚沿径向方向都呈现略微增加后稳定的波动状态(R2=0.90)；
胞腔径的径向变异呈前几个年轮先增加，靠近树皮逐渐稳定的波动状态(R2=0.95)；
壁腔比和腔径比整体呈波动变化(R2=0.90和0.91)；
微纤丝角度则随树龄的增加呈显著下降趋势，至8～9 a变化平缓(R2=0.94)。方差分析表明，树龄对纤维长度、宽度、长宽比、双壁厚、胞腔径、壁腔比、腔径比和微纤丝角度影响达极显著水平(P<0.001)。
8个无性系/品种杨树导管长度、宽度和频率的平均值及标准差见表2。导管分子长度均值范围为409.88～491.71 μm；
导管分子宽度均值范围为59.30～63.12 μm；
导管频率均值范围为44.31～51.84 个/mm2。通过方差分析两两比较发现不同无性系间导管长度、宽度和频率差异显著(P<0.05)。导管长度、宽度和频率的径向变异规律如图1所示，导管长度沿髓心向外呈现逐渐增加后稳定的趋势，和纤维长度的变化规律相似(R2=0.99)；
导管宽度径向变化呈现先增加后稳定的趋势(R2=0.92)；
导管频率呈现先减小后逐渐增大至稳定的趋势，在第5、6年轮左右，导管频率最小(R2=0.88)。如图2所示，第6年的导管频率小于第4和第10年，而第4年的导管宽度小于第6和第10年。方差分析表明，树龄对导管长度、宽度和频率的影响达极显著水平(P<0.001)。
a.第4年；
b.第6年；
c.第10年。a.the fourth year;b.the sixth year;c.the tenth year.图2 不同树龄‘108杨’的显微构造Fig.2 The microstructural picture of different cambial ages in cultivar‘Guariento’
2.3 不同无性系/品种组织比量及其径向变异模式
8个无性系/品种杨树纤维比量、导管比量和木射线比量的平均值和标准差见表2。纤维比量均值范围为59.45%～67.73%；
导管比量均值范围为21.40%～29.99%；
木射线比量均值范围为10.20%～14.80%。通过方差分析两两比较发现，不同无性系间纤维比量、导管比量和木射线比量差异显著(P<0.05)。纤维比量、导管比量和木射线比量的径向变异规律如图1所示，纤维比量和木射线比量沿径向向外呈现逐渐减小后稳定的趋势(R2为0.88和0.95)；
导管比量随着树龄的增加呈先增大后稳定的趋势(R2=0.93)。方差分析表明，树龄对纤维比量、导管比量和木射线比量的影响达极显著水平(P<0.001)。
2.4 不同无性系/品种木射线特征及其径向变异模式
8个无性系杨树木射线高度和宽度的平均值和标准差见表2。木射线高度的均值范围为260.76～306.59 μm；
木射线宽度的均值范围为7.13～8.24 μm。方差分析表明不同无性系间木射线高度和宽度差异显著(P<0.05)。木射线高度和宽度的径向变异规律如图1所示，木射线高度随树龄增加呈先增加后保持稳定的趋势(R2=0.92)，木射线宽度沿着径向呈平缓波动变化模式(R2=0.80)。方差分析表明，树龄对木射线高度和宽度的影响达极显著水平(P<0.001)。
不同杨树无性系/品种木材的解剖特征差异显著，说明无性系对木材性状有较强的遗传控制作用，为无性系选择提供了丰富的变异来源[16-17]。杨树无性系对木材解剖性质的影响与以往研究对其描述一致[18-19]。但Fang等[1]和efc等[20]研究不同杨树无性系，发现纤维长度在无性系间差异不显著，而杨文忠[21]得出在7种成熟的杨树无性系中纤维长度和微纤丝角度差异不显著。这些差异可能是由于环境因素(如温度、干旱和风速)对木材性状的调节，从而改变最终的基因表达[22]。
木材的细胞壁是反映木材性能的微观指标[23]，如纤维长度越长纸张强度和木材强度越高[24-25]，在强度品质这一指标上，可以看出‘南杨’‘108杨’和‘丹红杨’这3个无品种表现优异。长宽比在35以上的木材，纤维形态细而长，在纸浆造纸过程中，交织性能较好，容易打浆，成纸质量高[26]，壁腔比越小，在打浆过程中，纤维更容易打散，重新结合强度就越高，腔径比是纤维细胞的柔性特征，腔径比越大，越适合用于造纸的原料，‘中林46杨’(P.euramericanacv.Zhonglin46)、‘50号杨’(P.deltoides56/65)、‘丹红杨’和‘N179杨’(P.nigraN179)具有小的壁腔比和大的腔径比，适合作为造纸原料。‘丹红杨’和‘中林46杨’具有纤维比量高、导管和木射线比量低的特点，适合制备高得率的纤维板或纤维复合材料。综上，‘丹红杨’具有生长快速、纤维品质高的特点，在8个无性系中综合表现最佳。
本研究中，树龄对解剖特征影响极显著(P<0.001)。从髓心到树皮，年轮宽度和导管宽度先增加后减小，纤维长度、宽度、长宽比、双壁厚、导管长度、导管宽度、导管比量和木射线高度先增加后稳定。微纤丝角度、纤维比量和木射线比量沿径向呈现逐渐降低后稳定的趋势，导管频率沿径向呈先减小后增加的趋势[27]，这与江泽慧等[28]研究结果一致。鲍甫成[29]根据杨树纤维长度划分幼龄材和成熟材，本研究中，纤维长度在第9～10年接近稳定，可能接近成熟材标准。胞腔径、壁腔比、腔径比和木射线宽度在径向上变化呈平缓波动模式。
年轮宽度在第5～6年时已达到最大值，与胡建军等[13]和张春玲等[14]对杨树无性系的早期生长快速特点相一致，而纤维长度、导管长度和微纤丝角度在径向上呈从髓心向外变化快速，到第8～9年时其变化程度趋缓的模式。考虑到杨树无性系的生长速度和解剖指标径向变化趋势，综合得出8～9 a是适宜的轮伐期，与黄祥丰等[30]对大径级杨树轮伐期的建议相一致。
本研究对8个杨树无性系/品种木材解剖特征及其径向变异模式进行研究，得出无性系/品种和树龄对解剖特征均有显著影响。‘中林46杨’、50号杨、‘丹红杨’和N179杨适合制浆，‘南杨’‘108杨’和‘丹红杨’纤维强度大，‘丹红杨’和‘中林46杨’纤维得率高。从髓心到树皮，年轮宽度和导管宽度先增加后减小，纤维长度、宽度、长宽比、双壁厚、导管长度、导管宽度、导管比量和木射线高度先增加后稳定。微纤丝角度、纤维比量和木射线比量沿径向呈现逐渐降低后稳定的趋势，导管频率沿径向呈先减小后增加的趋势，而胞腔径、壁腔比、腔径比和木射线宽度在径向上变化呈平缓波动模式。综合考虑生长速度和解剖指标，‘丹红杨’无性系综合表现最好，建议8～9 a为最适轮伐期。本研究对同一个杨树无性系只选择了1块试验地，后续的研究工作应该侧重同一个无性系在不同试验地的遗传表现，同时结合当年气候变化的影响，将能得出更加准确的规律。
猜你喜欢纤维长度树龄年轮蒸煮及打浆过程中剑麻浆聚合度和纤维长度的变化规律中国造纸(2022年3期)2022-07-21年轮红蜻蜓·低年级(2021年12期)2022-01-19干旱荒漠区2个‘早酥’梨品种光合特性与树龄的相关性研究果树资源学报(2020年3期)2020-05-13不同树龄赤霞珠葡萄果实性状及品质的差异分析新疆农业科学(2019年11期)2019-12-31年轮小天使·一年级语数英综合(2018年7期)2018-09-12随机须丛影像法纤维长度测量仪中国纤检(2017年12期)2018-02-07心事滇池(2017年5期)2017-05-19巨尾桉不同树龄及染虫状态桉叶油的成分分析天然产物研究与开发(2016年11期)2016-06-15南疆棉区打顶时间对棉花产量和纤维长度的影响?棉花科学(2016年3期)2016-06-14为什么树有年轮故事作文·低年级(2016年5期)2016-05-14
