气候变化条件下马尾松人工林潜在地理分布的诊断*

凌怡晨，赵 晶**，王鹤松，刘 阳

气候变化条件下马尾松人工林潜在地理分布的诊断*

凌怡晨1，赵 晶1**，王鹤松2，刘 阳2

（1. 北京林业大学园林学院，北京 100083；
2. 北京林业大学生态与自然保护学院，北京 100083）

基于186条中国马尾松分布记录和1931−1960年、1961−1990年、1991−2017年3个时期19个气候因子数据，利用最大熵模型（MaxEnt），研究过去近90a影响中国马尾松适生区分布的气候因子、适宜马尾松生长及分布的气候条件，以及马尾松在不同时期适生区分布变化情况，以期为中国南方人工林应对气候变化提供决策支持。结果表明：（1）影响马尾松适生区分布的主要气候因子为最冷季度降水量、最干燥月降水量、气温年较差、温度季节变化标准差、年降水量和最干季度平均温度。（2）1931−1960年适宜地区总面积和较适宜地区面积最大，分别约为184.88万km2和87.45万km2，1961−1990年完全适宜地区面积最大，约为52.71万km2，1991−2017年北侧边界较1931−1960年向北偏移约1°，南侧海南岛适宜区域减至0，雷州半岛分布边界较1931−1960年向北偏移约2°。（3）随着近90a来气候变化，马尾松潜在适生区整体向东向北偏移，原有西侧和南侧零散的适生区域减退，适宜地区总面积呈现先减少后增加的趋势，现状适生区主要分布在秦岭−淮河一线以南，雷州半岛以北，横断山脉以东的区域。现阶段马尾松完全适宜地区集中分布在广西省、广东省、福建省、贵州省中部和南部、重庆市西部和四川省东部，这些地区最适宜作为马尾松人工林的种植区域。

气候变化；
马尾松人工林；
MaxEnt模型；
潜在适生区；
分布格局

马尾松（）为松科（Pinaceae）松属（）乔木[1]，是中国南方重要的用材树种和造林树种[2]，研究马尾松人工林适宜区的变化，对保障中国木材原料供给及维护碳平衡等有着重要作用[3]。中国气象观测数据显示，从20世纪60年代开始，中国年平均气温整体上升趋势非常明显[4]，这一时期中国西部和华南地区降水增加，华北和东北大部分地区降水减少[5]，而温度、降水的持续变化会对马尾松这一喜光、喜温植物的人工林适生区分布产生较大影响。因此，亟需开展基于过去数十年气候数据和现有马尾松分布情况，诊断过去近90a马尾松人工林适生区变化方面的研究，为促进气候变化下人工林的可持续发展提供科学依据。

已有不少学者基于数理统计模型模拟分析气候变化对马尾松适生区的影响，闫宇航等[6]利用MaxEnt模型模拟了中国马尾松的现状分布区并预测了其未来分布的情况，张雷等[7]通过MaxEnt模型在内的多模型模拟了未来气候条件下马尾松空间分布情况，江一帆等[8]认为2050年湖南省马尾松适宜种植区域会适当向北扩展，贺庆棠等[9]预测2050年中国马尾松适宜分布区北界将北移至40°N。对已有研究进行梳理可发现：（1）现有对于马尾松分布区域的研究多是基于未来情景的预测分析，不能反映过去数十年间中国马尾松适生区分布变化；
（2）在研究方法上，相比CLIMEX模型、DOMAIN模型和BIOCLIM模型等[10−13]，MaxEnt模型被认为能够更好地处理样本量小的数据和较小的位置误差[14−15]，并能将计算结果投射到不同时间或空间，以此预测植物在这一情景下的潜在分布[16−18]。

基于上述，本研究利用1931−1960年、1961−1990年和1991−2017年三个时期的气候数据以及马尾松分布点数据，采用MaxEnt模型，研究过去近90a影响中国马尾松分布的气候因子、适宜马尾松生长及分布的气候条件，以及马尾松在不同时期适生区分布变化情况，以期为南方人工林应对气候变化提供决策支持。

1.1 资料来源

1.1.1 马尾松样本点

根据全球生物多样性信息数据库(GBIF, https://www.gbif.org/)、中国数字植物标本馆(CVH, https://www.cvh.ac.cn/)等数字平台及文献检索得到中国马尾松样本点[19]。为保证马尾松样本点信息准确，对所获得的样本点进行严格筛选。首先，选取拉丁名准确和经纬度信息详实的点，剔除拉丁名错误和经纬度信息不全以及重复的点；
其次，对于有确切地名而无经纬度的点，进一步根据“谷歌地球”进行经纬度定位，最终得到186个马尾松样本点（图1），将获取的分布点经纬度数据存储为csv格式。由图1可见，马尾松样本点主要分布在中国青藏高原以东，秦岭−淮河一线以南的区域。

图1 186个马尾松样本点分布

注：数据来源于中国数字植物标本馆等，底图来源于国家测绘地理信息局。

Note: The data came from the Chinese Virtual Herbarium, and the base map came from the National Administration of Surveying, Mapping and Geographic Information.

1.1.2 气候数据

气候条件是决定植被分布及其特征的最主要因素[20]，气候变化会直接或间接影响与物种空间分布格局有关的生态因子[21]，从而改变物种的分布区域、范围和数量[22−24]，选用与温度和降水相关的19个气候变量（表 1）。气候数据包括月均温、月最高温、月最低温及月降水量，来源于国家青藏高原科学数据中心（http://data.tpdc.ac.cn/zh-hans/），利用这些基础数据计算出19个气候变量指标。由于收集到的物种分布数据大都集中在近30a，所以用1991−2017年的气候数据作为预测当前分布的环境数据，以30a为时间间隔计算1961−1990年和1931−1960年的环境数据，数据的空间分辨率为30″。

1.2 研究方法

1.2.1 数据预处理

使用ArcGIS 10.6对气候数据进行重采样，使其拥有相同的栅格大小，将栅格文件进行格式转换，得到可直接加载于MaxEnt软件的asc格式文件。使用Excel对获取的马尾松分布点经纬度数据进行格式转换，得到可直接加载于MaxEnt软件的csv格式文件。

表1 所用气候因子的含义及描述

1.2.2 适宜度计算

利用MaxEnt Version 3.4.4（https://biodiversityinfor- matics.amnh.org/open_source/maxent/）软件对马尾松分布适宜区进行最大熵模型的计算，将csv格式的186个马尾松分布点数据导入样本处，将asc格式的1991−2017年19个气候因子数据导入环境图层处，设置参数建模运行，设置分布点数据中75%为训练数据集，25%为测试数据集，模型运行参数中最大迭代次数为1000，重复计算10次，勾选绘制响应曲线（response curves）和刀切法（jackknife）功能。通过MaxEnt模型对样本点和环境图层多次迭代计算的结果，综合Jackknife检验、贡献率和置换重要值得到主要气候因子。根据各主要气候因子的响应曲线，获得各气候因子的适宜值范围[26]。将3个时期的环境数据填入投影图层，一共运行计算3次，得到3个时期的马尾松适宜区计算结果。

1.2.3 模型可信度和准确度分析

实验采用受试者工作特征曲线（Receiver Operating Characteristic curve，ROC）下的面积值（Area Under Curve，AUC）对模型估测结果进行检验，这是目前认可度较高的检验方法[27−28]，AUC值取值范围为[0，1]，大小与模型的估测精确程度呈正相关，即数值越接近1，代表估测结果精度越高[29]（表2）。通过MaxEnt模型计算得到马尾松分布适宜性的平均测试AUC值为0.918，标准差为0.020。根据分类标准，此模型对马尾松的生态适宜区估测精度达到优秀，说明该模型估测的马尾松潜在适生分布结果准确。

表2 依据受试者工作特征曲线面积判断模型精度

1.2.4 适生区划可视化处理

利用ArcGIS 10.6软件将MaxEnt模型计算得到的asc格式结果转换为栅格，进行结果分析和地图制作，绘制出不同时期马尾松生态适宜区划分布图。利用分类工具中的手动分级法，根据其适宜性指数按照等距法进行划分，即0～0.25为不适宜地区、0.26～0.50为较适宜地区、0.51～0.75为适宜地区、0.76～1.00为完全适宜地区[30]。

2.1 影响马尾松分布的主要气候因子筛选

2.1.1 气候因子重要性

利用MaxEnt模型中的Jackknife检验可以评估气候因子对于估测结果的影响程度，从而判断不同变量对于马尾松潜在分布的重要性，Jackknife检验结果如图2所示。仅使用单独变量时，正则化训练增益由高到低前5个环境变量依次为年降水量、最冷月最低温度、最冷季度降水量、最干季度平均温度和最冷季度平均温度。

图2 用MaxEnt模型中Jackknife检验评估各气候因子对马尾松分布影响程度的输出结果Fig. 2 Output results of the Jackknife test in the MaxEnt model used to evaluate the degree of influence of each climate factor on the distribution of Pinus massoniana

注：蓝色条带表示仅使用该气候因子对构建物种分布拟合模型正则化训练增益值；
绿色条带表示去除这一气候因子对构建物种分布拟合模型正则化训练增益值；
红色条带表示所有气候因子对构建物种分布拟合模型正则化训练增益值。

Note：The bule band indicates the regularization training gain value of the species distribution fitting model only using the climate factor. The green band indicates the regularization training gain value of removing this climate factor for the construction of species distribution fitting model. The red band indicates the regularization training gain of all climate factors on the construction of species distribution fitting model.

2.1.2 气候因子贡献率和置换重要性

由MaxEnt模型中的Jackknife检验计算各个气候因子对构建模型的因子贡献率和置换重要性，结果如表3。由表可知，不同气候因子在模型中的贡献率是不同的。贡献百分比最大的气候因子为最冷季度降水量，占比57.2%；
其次是最干燥月降水量，占比12.3%；
第三是气温年较差，占比8.1%；
第四是温度季节变化标准差，占比5.4%；
第五是年降水量，占比3.6%。置换重要性由高到低前5个气候因子及占比依次是气温年较差占比20.6%，最湿润月降水量占比14.9%，温度季节变化标准差占比13.2%，最冷季度平均温度占比11.1%，以及最暖季度降水量占比9.2%。

2.1.3 影响马尾松分布的主要气候因子

综合Jackknife检验、贡献率和置换重要值分析结果[31]，可得最冷季度降水量（bio19）、最干燥月降水量（bio14）、气温年较差（bio7）、温度季节变化标准差（bio4）、年降水量（bio12）和最干季度平均温度（bio9），6个气候因子贡献率累积超过90%，是影响中国马尾松潜在适生区分布的主导因子。基于MaxEnt模型得出6个主导环境变量的响应曲线如图3所示，以存在概率大于0.6作为马尾松生长最适宜区域的遴选条件，主导环境变量的值域分别为，最冷季度降水量大于105mm，最干燥月降水量在20～70mm，气温年较差在20～26℃，温度季节变化标准差在30～58℃，年降水量在1080～2400mm，最干季度平均温度在9～19℃。

2.2 不同时期气候条件下马尾松潜在适生区划分及其变化分析

根据MaxEnt模型的计算情况，将马尾松潜在适生区估测结果进行可视化表达，并划分为不适宜地区、较适宜地区、适宜地区和完全适宜地区4个区域[12]，结果如图4所示。由图可见，中国区域范围内马尾松的潜在适生区主要分布在亚热带季风气候区的东南丘陵、四川盆地、长江中下游平原和云贵高原东部。

马尾松在中国南方地区有着较为广泛的分布，具体分布范围在不同时期有所波动，为了方便分析，以30a为一个时期进行范围估测。由图4可看出，1931−1960年马尾松分布区域东至长江三角洲，西至青藏高原南部，北至秦岭部分区域，南至海南岛五指山脉，在台湾山脉北侧也有分布。1961−1990年，西侧云贵高原南部的分布区域减少，中部江南丘陵区域的不适宜地区扩大，北侧分布界限整体略有北移，南部海南岛分布适宜地区大部分减少。1991−2017年，西侧青藏高原南部和云贵高原西部仅剩的适宜地区继续减少，中部江南丘陵原有的不适宜地区转为较适宜地区或适宜地区，北侧边界整体北进，比起第一个时期向北偏移了约1°，南侧海南岛适宜区域减至无马尾松分布，雷州半岛分布边界较上一时期南退约30"，此时期南侧边界较第一个时期向北偏移约2°。

表3 MaxEnt模型中气候因子的贡献率和置换重要性（%）

图3 六个气候因子（累积贡献率超过90%）的单一变量边缘响应曲线

不同时期不同适宜性区域面积的具体情况见表4。由表可知，适宜地区总面积呈现出先减少后增加的趋势，1931−1960年适宜地区总面积最大，约为184.88万km2；
完全适宜地区的面积呈现出先增加后减少的趋势，1961−1990年完全适宜地区面积最大，约为52.71万km2；
适宜地区的面积呈现出先减少后增加的趋势，在1991−2017年适宜地区面积最大，约为76.66万km2；
较适宜地区面积一直呈现减少的趋势，1931−1960年较适宜地区面积最大，约为87.45万km2。

表4 不同时期马尾松适宜性区域的分布面积(104km2)

综合3个时期不同适宜性区域的分布情况来看，马尾松分布区域的气候主要为亚热带季风气候，马尾松完全适宜地区主要分布在中国南方的沿海省份和中原的盆地，较适宜地区主要分布在秦岭−淮河一线附近，适宜地区位于二者之间。其适宜地区分布面积整体上呈先减后增的波动状态，分布状态由分散逐渐趋于完整，近90a分布边界呈现北移趋势，当前时期适宜地区边界主要为秦岭−淮河一线。

3.1 讨论

对于影响马尾松适宜区分布的关键气候因子，江一帆等[8]的研究结果认为影响湖南省马尾松适宜性分布的最主要因子为最冷季度降水量，闫宇航等[6]的研究结果认为影响中国马尾松适宜性分布的最主要因子为最干燥月降水量。本研究得到最冷季度降水量、最干燥月降水量、气温年较差、温度季节变化标准差、年降水量和最干季度平均温度是影响马尾松适生区分布的主要气候因子，其中最冷季度降水量和最干燥月降水量是最重要的两个气候因子。研究结果与上述其他学者的研究成果大致相同，说明马尾松的适生区分布受到温度和降水的共同限制，其中降水，尤其是最冷季度（1−3月）和最干燥月（多是12月或1月）降水对于马尾松的分布具有很强的限制性，可能是因为马尾松是喜温暖湿润的植物，对于降水有一定需求。

对于马尾松的潜在适生区和边界，闫宇航等[6]的研究结果认为当前气候条件下马尾松主要分布在中国秦岭−淮河一线以南的区域，包括江苏、浙江、福建、安徽、江西、湖北、湖南、广西、广东、贵州和台湾的大部分地区，以及河南、陕西、重庆和四川的小部分地区，未来马尾松的分布区总体呈现扩大趋势，在原分布区基础上向北部、西部和西北部蔓延。本研究对于不同时期气候条件下马尾松潜在适生区和边界的研究结果表明，中国马尾松的潜在适生区主要分布在亚热带季风气候区的东南丘陵、四川盆地、长江中下游平原和云贵高原东部，当前时段适宜地区边界主要为秦岭−淮河一线，过去近90a适宜地区分布面积整体上呈先减后增的波动状态下，分布状态由分散逐渐趋于完整，分布边界呈现北移趋势。研究与上述其他学者研究成果相似，说明南方地区的水热环境和低山丘陵地形为马尾松的生长提供了适宜生长环境条件。

植物的潜在适生区是在气候、土壤和地形地貌等条件的协同作用下形成的，本研究可以代表与适生区气候环境相似的区域[32]，并未考虑马尾松本身的遗传变异、人为因素和复杂条件下形成的小气候等情形的影响，未来可进一步结合土壤、地形等更多因子，综合研究马尾松适生区的分布，得出更准确的中国马尾松分布格局。

3.2 结论

（1）影响马尾松适生区分布的主要气候因子为最冷季度降水量、最干燥月降水量、气温年较差、温度季节变化标准差、年降水量和最干季度平均温度。降水和温度共同影响马尾松人工林的种植分布。在同时满足最冷季度降水量大于105mm、最干燥月降水量20～70mm、气温年较差20～26℃、温度季节变化标准差30～58℃、年降水量1080～2400mm、最干季度平均温度9～19℃的环境中最适合马尾松人工林的种植。

（2）1931−1960年马尾松适生地区总面积和较适宜地区面积最大，分别约为184.88万km2和87.45万km2，这一时期马尾松适宜区东至长江三角洲，西至青藏高原南部，北至秦岭部分区域，南至海南岛五指山脉。1961−1990年完全适宜地区面积最大，约为52.71万km2，西侧云贵高原南部较上一时期减少，中部江南丘陵区域的不适宜区域扩大，南部海南岛适宜区域大部分减少。1991−2017年中部江南丘陵的不适宜区域转为较适宜地区和适宜地区，北侧边界相比1931−1960年向北偏移约1°，南侧海南岛无适宜区域，雷州半岛分布边界较1931−1960年向北偏移约2°。

（3）根据MaxEnt模型模拟的结果，马尾松潜在适生区主要分布在南方地区。随着近90a来气候变化，马尾松潜在适生区整体向东向北偏移，原有西侧和南侧零散的适宜区域减退，适宜区域总面积呈现出先减少后增加的趋势，现状适生区主要分布在秦岭−淮河一线以南，雷州半岛以北，横断山脉以东的区域。现阶段马尾松的完全适宜地区集中分布在广西省、广东省、福建省、贵州省中部和南部、重庆市西部和四川省东部，这些区域最适宜作为马尾松人工林的种植区域。

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Diagnosis of Potential Geographical Distribution ofunder Climate Change

LING Yi-chen1, ZHAO Jing1, WANG He-song2, LIU Yang2

(1. College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. College of Ecology and Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083)

Based on 186 distribution records ofin China and 19 climate factors in the three periods from 1931 to 1960, 1961 to 1990 and 1991 to 2017, the MaxEnt model was used to study the climate factors that affected the distribution ofin China in the past 90 years, the climatic conditions suitable for the growth and distribution of, and the distribution ofin different periods, in order to provide decision-making support for the artificial forests in southern China to cope with climate change. The results showed that: (1) the main climate factors affecting the distribution ofwere precipitation of coldest quarter, precipitation of driest month, temperature annual range, temperature seasonality, annual precipitation and mean temperature of driest quarter. (2) The total area of suitable area and the area of slight suitable area in the period from 1931 to 1960 were the largest, about 1848800km2and 874500km2, respectively, the area of optimum area was the largest in the period from 1961 to 1990, about 527100km2, and in the period from 1991 to 2017, the northern boundary was shifted about 1° to the north compared with the period from 1931 to 1960, the suitable area of Hainan island on the south side was reduced to none, and the distribution boundary of the Leizhou peninsula was about 2° northward than that of the period from 1931 to 1960. (3) With the climate change in the past 90 years, the overall potential suitable area ofhas shifted to the east to the north, the scattered suitable areas on the original west and south sides have decreased, and the total area of suitable areas has shown a trend of first decreasing and then increasing, and the current suitable areas are mainly distributed in the south of the Qinling-Huaihe line, north of the Leizhou peninsula, and east of the Hengduan mountains. At present, the optimum areas ofare concentrated in Guangxi province, Guangdong province, Fujian province, central and southern Guizhou province, western Chongqing municipality and eastern Sichuan province, which are the most suitable planting areas forplantations.

Climate change;plantation; MaxEnt model; Potential distribution; Distribution pattern

10.3969/j.issn.1000-6362.2023.02.006

凌怡晨,赵晶,王鹤松,等.气候变化条件下马尾松人工林潜在地理分布的诊断[J].中国农业气象,2023,44(2):144-153

收稿日期：2022−03−10

国家重点研发计划（2020YFA0608103）；
国家自然科学基金项目（52208041）；
国家重点实验室开放课题（20220110）

通讯作者：赵晶，副教授，主要研究方向为风景园林生态学、风景园林历史与理论，E-mail: zhaojing850120@163.com

凌怡晨，E-mail: 812645934@qq.com

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