树皮表形与生理生化地理学研究进展*
时间：2023-06-04 14:40:23 来源：雅意学习网 本文已影响 人 
谭灿灿 聂 稳 刘逸夫 江泽平 贾子瑞
（1.中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所，北京 100091；
2. 中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091；
3.林木遗传育种国家重点实验室，北京 100091)
树皮是木本植物茎、枝和根的重要保护组织[1]。从树木地上部分分析，它包括木栓层、大部分死亡的最外层组织和内层的活性组织，这些组织将外部环境与形成层分隔开[1]。它是树木重要的营养器官，不仅可以保护树木抵御火灾和病虫害等外界环境的侵袭，而且一些树种的树皮有着重要的经济价值，正逐渐被开发利用，例如：栓皮栎（Quercus variabilis）的树皮被称作软黄金，用作葡萄酒的瓶塞、人造地板和航天材料[2]等；
松树树皮提取物添加入鸡饲料可提高鸡肉品质[3]；
西南桦（Betula alnoides）的树皮可提取精油[4]；
杜仲（Eucommia ulmoides）[5]和肉桂（Cinnamomum cassia）[6]的树皮被入药和食用。然而，不同树种间树皮表观形态和生理生化功能均存在较大差异，例如桑科（Moraceae）植物树皮多含乳汁，而松科（Pinaceae）植物树皮多含松脂[7-8]等。随着国内外对树皮变异研究的不断深入，发现树木在不同生境下其树皮表观形态和生理生化功能都会发生变异，并且发现这种变异具有一定的规律性。饶米德等[9]在对古田山亚热带常绿阔叶林树皮厚度的研究中就发现不同生态系统内的树皮厚度均存在显著差异，相对于火灾易发的生态系统，古田山亚热带常绿阔叶林群落内的树皮厚度相对较薄，推测这可能是由于森林树种为适应当地湿润气候而产生的变异分化，因而对不同地理格局树皮变异的研究能有助于理解树种的适应性进化。此外，树皮还可以作为树种鉴定的重要指标。树皮不同的表面纹理、裂缝的深度和图案、木栓层的厚度、脱落或剥落的图案、颜色、组织密度、持水性、内源物质的含量和与地衣或苔藓共生的情况可作为树种鉴定的依据[10]。由此可见，树皮形态和生理生化功能的地理格局研究，对探索木本植物时空的进化规律有着重要意义，也可为树木分类学和树皮的加工利用提供有利的补充。本文从树皮形态和生理生化功能的地理变异入手，总结了国内外在此方面的研究成果和最新进展，以期为今后深入研究树皮地理变异规律提供技术和理论参考。
目前虽对树皮起源与演化过程还没有明确的解释，但通过化石资料与解剖学特征等研究手段已对其进行解析和推测。生物进化方向是从简单到复杂，从低等到高级，从水生到陆生的过程，即由水生藻类向被子植物进化[11]。树皮演变成今天的各种形态，可追溯到4.8~3.6亿年前的中古生代陆生植物的起源和早期演化。全球环境变化对陆生生物的演化产生了深远的影响[12]。随着陆地植物逐渐演化，在某个阶段发育出生存所必须的薄外层，称为表皮。表皮将外界与植物分隔开，防止内部干燥，而该植物的内部曾经像水生藻类祖先一样由薄壁组织（具有主细胞壁的活细胞）组成[11,13]。在志留纪早期，逐渐形成了一个坚固的内部系统，取代了薄壁组织；
同时长距离运输水分的导管也发生了木质化，从而使陆地植物能向更广阔的地方繁衍。这些新特征使植物能够获得更多的垂直空间以及延伸到更远的水平环境。志留纪后期，陆生维管植物裸蕨类植物开始出现，为树皮的产生奠定了基础。经过漫长的演化，真正树皮开始形成是在古生代泥盆纪，这时裸子植物（木本植物）已出现[14]。
仅从树皮的角度来揭示树皮的演化过程困难较大，因此可通过对叶片生物学的研究成果来帮助理解树皮，特别是在植物生态功能与进化权衡方面[14]。此外，从树皮的解剖学角度分析树木系统演化较为复杂，不同的解剖特征反映的结果往往不尽相同，但树皮的适应性演化可对植物的系统分类起到辅助作用。因此，可利用树木次生韧皮部细胞组成及其排列方式揭示植物系统的演化趋势[15-16]，如北美鹅掌楸（Liriodendron tulipifera）和杂交鹅掌楸（Liriodendron chinensis×tulipifera）等温带地区树木韧皮部组成细胞的解剖学特征为卫矛科（Celastraceae）鹅掌楸属系统性演化过程提供了理论支持[17]。1967年，Den Outer[18]根据裸子植物次生韧皮部的结构规律性，推测了其进化趋势，并将其分为花旗松型（Pseudotsuga taxifoliatype）、银杏型（Ginkgo bilobatype）、日本花柏型（Chamaecyparis pisiferatype）三类。1993年，Den Outer[19]通过分析非洲树木、灌木、攀缘植物的次生韧皮部，发现雨林中的灌木既进化出了像树一样更先进的轴向薄壁组织和机械组织，也进化出了像攀缘植物一样更先进的筛管和伴随细胞，从而得出解释：雨林中灌木的次生韧皮部并不是介于乔木和攀缘植物之间的。通过分析不同植物次生韧皮部的结构可以为不同气候条件下植物的演化提供理论依据。此外，其他研究者也针对杨柳科植物、红豆杉科植物、卫矛科植物的次生韧皮部解剖结构进行了大量的比较研究，并利用其解剖结构来推测其演化规律和系统分类[20-22]。
由此可见，树皮的表观形态结构可为推测树木的演化与起源提供线索和依据，也可为分类学提供有利的补充。
从树皮表观形态角度出发，学者们围绕树皮厚度与微观结构展开了大量研究。主要原因是某些树种的树皮具有重要利用价值，而树皮厚度又会直接影响树皮产量。因此，树皮厚度是学术界目前最为关心的问题之一。Jouko等[23]在模拟欧洲云杉（Picea abies）树皮厚度时发现，树皮厚度与胸径、树高和树龄大小有显著相关性，同时生境气候因子也会明显影响树皮的产量。在火灾易发地区，树皮厚度在物种和群落之间的变化与火灾频率直接相关，由此推测厚树皮有利于保护形成层免受高温损伤。但在潮湿森林中树皮厚度与火灾易发程度无关，Richardson等[24]在研究很少发生火灾的272 块热带雨林样地时发现，较厚树皮的树种往往生长在更加贫瘠、气候干爽的地方。在树皮厚度与动物活动相关性方面，还没有找到树皮厚度与抵御食草动物侵害有相关性的证据。现在还有研究提出落皮层厚度变异能很大程度上解释总树皮的变异[25]，但有待深入研究。Van[26]在对展松（Pinus patula）的树皮厚度进行研究时发现，树干下部树皮厚度在不同生长区域存在显著差异，而这种地理上的变异，在很大程度上是由地区间温度变化所引起的。同样，Hathurusingha等[27]在研究澳大利亚和斯里兰卡琼崖海棠（Calophyllum inophyllum）树皮厚度时，也发现不同种源的琼崖海棠树皮的厚度变异主要受环境因素的影响。Glen等[28]分析了17 个分布区的150 棵新西兰蒙达利松（Pinus radiata）树皮材积的变异，研究发现，树皮材积量在温度较高的地区远远大于气候寒冷的地区，说明新西兰蒙达利松树皮材积量受温度影响较大。Wilms等[29]研究了位于德国埃伯斯瓦尔德地区的375棵赤松（Pinus sylvestris）的树皮结构变异，发现外树皮厚度与树木高度和胸径有一定的相关性。Turan等[30]在对东方云杉（Picea orientalis）树皮厚度的研究中也发现胸径处树皮厚度与地理方向、树龄和径级的相关性很强，并且无论在阴坡还是阳坡树皮厚度都随着树龄和径级的增加而增加，但在阳坡树皮通常更厚。因此，树皮厚度的变异不仅与发育阶段相关，还与其所处分布区的气候因子和立地条件（例如坡向、坡度、土壤类型）有关[23]。Rosell[1]对来自18 个地方的640 个树种（涵盖所有主要的被子植物分支）全树皮厚度（TBT）、内树皮厚度（IBT）、外树皮厚度（OBT）的变异分析，发现胸径大小（SD）是影响TBT变异的主要因素。同时，他还发现，外树皮厚度主要反映了其对外界损伤的自我保护能力，而内树皮厚度的变异则取决于其运输或储存的能力，因此不同的群落中树皮厚度变异较大，反映了其不同的生存策略。综上所述，树皮厚度受到地理格局的影响较大，因而对树皮厚度的地理变异研究是必要的，进而可预测树木在不同时空的变异规律，判断其对环境的适应性，并且能应用于精确预测森林的碳储潜力。
与树皮厚度变化类似，树皮内的微观结构也会随地理格局发生一定程度变异。在对来自葡萄牙三个地方的蓝桉树树皮纤维长度的研究中发现，蓝桉纤维长度变化较大，三个位置上树皮纤维存在显著差异[31]。甘昌涛等[32]对白木香纤维素进行了研究，结果发现西双版纳白木香树皮纤维长度平均值为2 910.41 μm，宽度为16.89 μm；
中山市白木香树皮纤维长度平均值为3 615.25 μm，宽度18.55 μm；
但两分布区树皮纤维素长宽无统计学差异。黄伟[33]在研究不同产地杜仲树皮细胞壁组分时，发现不同产地杜仲树皮中纤维素含量存在一定的差异，以河南安阳纤维素含量最高、湖北恩施、陕西汉中、贵州遵义含量次之，重庆武隆含量最低。常强强等[34]在研究7 个地区青檀皮纤维素长宽时，发现不同产地檀皮纤维长度存在显著差异，进一步分析纤维素长宽与生态因子的相关性，发现纤维长度与纬度成负相关，该结果与刘慧君等[35]研究相似，即低纬度地区檀皮纤维长度较长，高纬度地区檀皮纤维长度较短。研究还发现，纤维素长宽还与其他的各生态因子存在一定的正负相关性，说明檀皮纤维长宽并不单一地受某一生态因子影响，檀皮纤维素是气候因子和土壤因子综合作用的结果。然而造成这种差异的原因还尚不清楚，有待进一步研究。
综上可知，树皮厚度和微观结构的地理变异，即与其生理生态功能相关，又受到生态因子的影响。因此，在研究树皮形态分化规律时，既要根据其树皮的功能特性，又要结合其空间的地理分布。
目前，从功能上解释树皮厚度变异的机理还不清楚；
因此，有不少学者希望从树皮的化合物质含量和生理功能的角度来对其进行解释，并且一些学者也阐述了它们随地理格局变化的规律。杜红岩等[36]在对杜仲树皮含胶特性地理变异的研究中就发现不同产地10年生的杜仲胸径、树皮厚度和树皮含胶率均存在极显著差异，主要表现出海拔越高、年降雨量越大、年均气温越高、无霜期越长，越有利于杜仲皮内杜仲胶的形成和积累，树皮的含胶量也越高。Tong等[37]采集厚朴（Magnolis officinalis）7年生种源试验林13个种源的树皮样品，并测定厚朴酚及和厚朴酚的含量。结果表明，厚朴酚、和厚朴酚、厚朴酚类总量、厚朴酚/和厚朴酚比值等品质性状在种源间均有显著或极显著的差异。小凸尖型的鄂西种源酚类含量最高，凹叶型的庐山种源最低。4个厚朴质量性状均受较强的遗传控制，其种源遗传力为0.834 2~0.987 1，且呈经向为主和经、纬双向地理变异。张晓龙等[38]以云南松（pinus yunnanensis）及其近缘种高山松（pinus densata）、思茅松（pinus kesiya）树皮为研究对象，探寻3个近缘种在39个居群间的挥发性成分、原花青素含量、近红外光谱变异。结果发现，在云南松及其近缘种39个居群树皮中，均检测鉴定出的共有成分有24种。挥发性物质种类及含量在各居群间差异较大，高山松居群所鉴定出的挥发性物质种类较为丰富，海拔和异质生境是影响挥发性成分种类丰富度的主要因素。云南松、思茅松、高山松之间有显著性差异的指标为酯类、杂环类、糠醛、苯甲醛和异龙脑。各类高频挥发性成分在39个居群中的平均含量以脂环烃类（56.43 ug/g）、醇类（52.98 ug/g）较高。高频挥发性成分分布趋势为：酚、醚、醛、酸、酯类相对含量为纬度南北两端低，中间高；
醇、酮类相对含量为纬度南含量高，纬度北含量低；
杂环类含量为纬度北含量高，纬度南含量低。该研究揭示了云南松及其近缘种树皮化学成分与生态地理间的关系，为更好的开发利用云南松及其近缘种树皮资源提供理论依据。Black等[39]通过对不同纬度6个三角杨（Populus deltoides）家系光周期相关的树皮贮藏蛋白基因（bsp）表达和树皮贮藏蛋白（BSP）积累的分析，发现树皮贮藏蛋白（BSP）mRNA最大积累量日期与起源地纬度有关，在北方普遍比南方早。在经过短日照光周期处理6周后测定BSP表达量，发现一部分家系的表达量在处理前后存在显著差异，在冬季户外培养后BSP表达量同样也会出现显著差异，说明树木对不同环境的适应，会引起转录组、蛋白质组以及分泌物质的变化。次生韧皮部作为树皮的重要组分，已有不少针对次生韧皮部化学成分和生理功能的研究。Lintunen等[40]研究了欧洲5个地区植物次生韧皮部的渗透压和非结构性碳水化合物浓度，结果表明：不同地区间渗透压和非结构性碳水化合物浓度存在差异，对影响因素展开分析发现干旱或寒冷胁迫与渗透压成正相关；
非结构性碳水化合物浓度变化则是为了让树木抵抗更冷和更干燥的生境条件。总体而言，气候影响了韧皮部的渗透压及其成分。
综上可知，地理格局对树皮内含物质的分泌、形成、基因的表达和生理功能都有一定的影响。但目前针对树皮生理生化功能及其理化物质合成随地理格局变异的研究还较浅显，特别是生理生态功能和基因组水平上的研究还比较少，而这方面的研究更能揭示树皮的地理变异规律，从而为培育高抗丰产的优良树种打下理论基础。
树皮随地理格局变异的研究可用于解释植物树皮同环境相互关系的规律。此外，树皮地理学研究可为揭示植物起源进化提供帮助，进而为树木分类学提供参考。总结前人研究结果发现：树皮形态和生理生化功能的地理变异是由生境条件和气候因子的差异引起的；
物种为适应其生境的环境，长期在选择压力的作用下进化出相应的生理生态功能，进而导致外部表观形态和内部生理生化功能的变异。结合近年来树皮研究结果，其研究意义可以概况为以下几个方面：
1）通过化石资料和树皮的解剖结构推测树皮起源于古生代泥盆纪，因其解剖结构在进化过程中较其他器官保守，不仅可预测其属内不同种间的进化趋势，还可通过其变异预测更大分类群间的进化和变异趋势，为木本植物的起源与进化提供线索和依据，为树木分类学提供有益的补充。
2）树皮厚度和微观形态的地理变异具有一定的规律性，它是长期生态环境选择的结果，为从生态、地理格局以及全球变化角度研究树皮的整体进化趋势奠定了理论基础；
此外，随着树皮研究的深入，已开发出了估算不同形态树皮材积的方程[41]，为推动林产工业进一步对树皮开发利用奠定了基础。
3）树皮的生理生化功能变异也呈现出一定的地理规律，说明地理气候因子不仅影响树木的花、叶、茎等器官的生长发育，也对树皮内含物质的分泌、形成、基因的表达和生理功能都有一定的影响，而这些功能又涉及到树木呼吸作用、光合作用、物质养分运输等重要的生理生化过程，因此进一步深入系统的研究树皮的生理生化功能在特定地理生态格局下的响应方式，对林木的遗传改良和树皮的开发利用具有推动作用。
猜你喜欢 树皮变异树木 窗下的树皮小屋童话王国·文学大师班(2022年3期)2022-04-19树皮的秘密红领巾·探索(2021年9期)2021-09-14树木之最小天使·一年级语数英综合(2020年11期)2020-12-16变异危机趣味(数学)(2020年4期)2020-07-27变异支部建设(2020年15期)2020-07-08辨认树木小学生必读(低年级版)(2018年12期)2018-04-04变异的蚊子百科知识(2015年18期)2015-09-10树木之最文理导航·科普童话(2015年2期)2015-06-16形的变异与的主题雕塑(1996年4期)1996-07-12
