纳米硒、铜对干旱胁迫下番茄生长、光合特性及产量的影响
时间：2022-09-27 13:15:05 来源：雅意学习网 本文已影响 人 
陈绕生 薛林宝
摘要：随着农业技术的发展，越来越多的纳米技术已应用于农业生产中，然而纳米肥料对植物的影响尚不清楚。采用盆栽试验，研究干旱胁迫下施用纳米铜（Cu NPs）、纳米硒（Se NPs）对番茄生长、光合生理特性及产量的影响。结果表明，干旱胁迫（DS）条件下番茄干物质累积、根系形态、光合生理代谢及产量皆受到显著影响。DS条件下，与对照（CK）相比，施用Cu NPs（CU）、Se NPs（SE）及二者结合施用（CU+SE）处理均可有效增加番茄植株地上部、根系干物质累积量及根系性状指标，提高光合色素（叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素）含量、光合特征参数、叶绿素荧光参数及上调表达光合作用基因（PetE、Psb28），处理间整体呈CK、CU
关键词：纳米颗粒;番茄;干旱胁迫;荧光参数;基因表达水平;产量
中图分类号：S641.201 文献标志码：
A
文章编号：1002-1302（2022）12-0127-08
收稿日期：2021-11-28
基金项目：江苏省创新课题（编号：SN1703）。
作者简介：陈绕生（1973—），男，江苏淮安人，硕士，副教授，主要从事园艺生产研究。E-mail：1048483719@qq.com。
通信作者：薛林宝，博士，教授，主要从事园林、园艺研究。E-mail：xlb@yzcn.net。
随着温室效应带来的气候持续变暖，干旱性问题已成为全球植物生长和粮食安全生产面临的主要威胁之一[1]。目前，世界上有大面积耕地处于干旱或半干旱状态，干旱胁迫可对植物生长发育及生理代谢产生显著影响，包括水分利用效率、养分吸收、光合效率、总叶绿素含量以及激素水平等[2]，从而对农作物的生长发育、产量及品质等具有不利影响。目前针对缓解干旱环境下作物生长发育的相关技术已报道了微生物策略、保水剂研发及品种培育等[3-4]。为增加作物种子活力、抗逆性以及提高粮食品质，施用硅（Si）、铜（Cu）以及硒（Se）等有益元素已成为农业生产中的必要措施[5]。随着农业技术的发展，越来越多的纳米农药、纳米肥料已应用于农业生产中，为提高作物生产力和作物保护提供了新思路。
最近的研究表明，由于纳米颗粒（<100 nm）类似于蛋白质等生物分子，能够穿过细胞膜[6]，其物理、化学性质与大颗粒的常规种类存在功能差异[7]。因此与养分有效态相比，纳米颗粒（NPs）形式的元素生物利用度和功能效率在植物生长和代谢方面效果更佳[7]。目前，在农业生产中以Se、Cu、锌（Zn）等为主的几种类型的纳米材料已逐渐得到运用[8]。且研究发现，纳米硒（Se NPs）具有潜在的抗氧化活性，在花生（Arachis hypogaea L.）的栽培中，Se NPs可增加花生植株的抗氧化酶和非酶抗氧化剂活性[9];提高黄瓜作物中用于渗透保护的光合能力、脯氨酸和总可溶性碳水化合物的积累[10]。目前与植物相关的研究中，纳米铜（Cu NPs）是目前运用最多的纳米材料类型，并且已表明低浓度使用时具有最佳效果;施用 10 mg/L Cu NPs可以减少番茄植株对Na+的吸收与积累，有助于缓解盐胁迫带来的损伤[11]。此外，10 mg/L Cu NPs亦可诱导植物的抗氧化防御系统，诱导抗氧化化合物的合成[12]。
番茄（Solanum lycopersicum L.）是一种在全球广泛种植的蔬菜，已成为茄科作物遗传和抗逆性研究的模式植物。大多数番茄品种对干旱环境敏感，尤其是在早期生长阶段。光合作用是植物生长和作物产量的基础，已经在不同植物中观察到Cu、Se对干旱条件下植物叶片的光合作用具有显著的促进作用[5，13]。然而，关于干旱胁迫下Cu NPs、Se NPs对光合作用的调节机制知之甚少。本研究基于前人关于Cu NPs、Se NPs施用水平的研究，探索干旱胁迫下Cu NPs、Se NPs對番茄植株生长、光合特性、光合作用基因表达水平及番茄果实品质的影响。
1 材料与方法
1.1 供试地点与供试材料
试验于2021年5—6月在江苏联合职业技术学院园艺生长调控气候室进行。供试番茄品种为中蔬6号，来自河北省青县纯丰蔬菜良种繁育场。种子先采用0.5%次氯酸钠进行表面灭菌25 min，然后浸入55 ℃蒸馏水中30 min，再在28 ℃培养箱中双层润湿滤纸上催芽2 d，然后播种在复合基质中，将其放置于25 ℃光照培养箱中，光暗时间比为 14 ∶10，相对湿度为65%～75%，培养至4叶期。
供试纳米硒、纳米铜直径分别为5～18、35～42 nm，皆为球形，来自墨西哥萨尔蒂洛应用化学研究中心，两者皆使用壳聚糖作为稳定剂，其制备工艺参考文献[14]。将Cu NPs、Se NPs粉末加入超纯水中，超声（100 W、40 kHz）30 min，使粉末均匀分散于超纯水中形成悬浮溶液备用[15]。
1.2 试验设计
试验设置：以基质水分含量为主处理，施用纳米材料为次处理。次处理为CK（不施用Cu NPs、Se NPs）、CU（仅施用Cu NPs）、SE（仅施用Se NPs）、CU+SE（施用Cu NPs、Se NPs），以上处理皆基于培养基质正常含水率（WW）、干旱胁迫（DS），共8个处理组合。其中基质正常含水率为（80±5）%，干旱处理采用自然干旱法，基质含水率为（55±5）%，程度介于轻度至中度干旱;Se NPs、Cu NPs相关处理浓度皆为 10 mg/L，各处理重复5次。
盆栽装置为塑料桶，盆高20 cm，上口径17 cm，底径15 cm。采用泥炭土与蛭石（体积比为2 ∶1）作为培养基质，每盆3 kg。按照上述处理设置土壤含水率，将4叶期的番茄幼苗转移至相应处理的培养基质中。Se NPs、Cu NPs采用根施方式施入，为避免Se NPs、Cu NPs对幼苗产生冲击效应，采用Se NPs、Cu NPs分次施入的办法，即每间隔3 d施用1次，共10次，每次施用10 mL，处理总用量为 100 mL。同时采用配备ML2x探头（ThetaProbe soil moisture devices，UK）的HH2土壤水分速测仪（HH2 moisture meter Delta-T Devices，UK）测定培养基质含水率，采用滴灌补充水分以确保基质水分在试验设定的范围内。此外，每2周向盆体中加入50 mL 1/2山崎番茄配方营养液。试验培养101 d。
1.3 样品采集及测定分析
1.3.1 番茄生物量、根系形态参数及产量测定
培养结束后选取每个处理长势相同的植株，采用清水小心清洗以获得完整根系。采用Epson Perfective V700 photo扫描仪对根系进行扫描，并采用WinRHIZO根系分析系统（Regent Instruments LA2000，Canada）分析根系体积、总根长、根系表面积、根系平均直径等参数。
生物量测定：将番茄地上部、根系分离于105 ℃杀青30 min，70 ℃烘干至恒质量并称量记录。产量由结果数及果实年均质量构成，采用人工计数及称质量法记录。
1.3.2 光合色素含量、光合特征参数及荧光参数测定
光合色素含量及荧光参数测定于Se NPs、Cu NPs施用结束后的第1天，即移栽后31 d进行。测量最近完全展开的第2张叶片上的光合色素含量，光合色素包含叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素，三者皆采用丙酮-乙醇混合浸提，采用紫外分光光度计（UV-2450，Shimadzu，Japan）分别在665、649、470 nm处测定，具体步骤参照高俊凤的方法[16]。
采用LI-6200便携式光合测定系统（LI-6200;LI-COR，America）测定叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）和气孔导度（Gs）等指标。叶室温度设置为（25±1） ℃，CO2浓度为 380 μmol/mol，光量子密度为900 μmol/（m2·s）。
采用配备叶绿素荧光系统的光合作用系统（LI-6200;LI-COR，America）测量第2张完全展开的叶片的叶绿素荧光参数。经过30 min暗处理，测定暗适应的最小荧光（Fo）、饱和最大荧光（Fm）及正常光照下的最小荧光（Fo′）、荧光上升到能化类囊体的最大荧光（Fm′）及稳态荧光（Fs），各处理重复3次。叶绿素荧光参数中，光系统Ⅱ（PSⅡ）的最大光化学效率Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm，实际光化学效率ΦPSⅡ=（Fm′-Fs）/Fm′，PSⅡ有效的量子效率Eq=（Fm′-Fo′）/Fm′，光化学荧光猝灭系数qP=（Fm′-Fs）/（Fm′-Fo′）。
1.3.3 光合作用基因表达水平测定
光合作用基因表达水平测定于移栽后31 d进行，此后连续6 d进行基因表达监测。番茄叶片光合作用基因（PetE、Psb28）的特异性引物序列（表1）参照Zhang等的研究[17]。使用RNeasy Plant Mini Kit （DP419，TIANGEN，北京，中国）按照试剂盒说明书提取总RNA。RNA浓度采用紫外可见分光光度法在230、260、280 nm处测定，并采用1%琼脂糖凝胶电泳检查其完整性。采用PrimeScriptTM RT reagent Kit和gDNA Eraser（TaKaRa，Shiga，Japan）对总RNA进行逆转录构建cDNA。将获得的cDNA用不含RNase的双蒸水（ddH2O）稀释至100 ng/μL，然后使用SYBRPremix Ex TaqTM（TaKaRa Bio，Shiga，Japan）将1 μL cDNA用于qRT-PCR分析。所有上述反应均在BioRad CFX-96实时PCR系统（Bio-Rad，USA）上进行。
反应体系：终体积为25 μL，其中含有12.5 μL SYBRPremix Ex TaqTM Ⅱ、1.0 μL正向引物（10 μmol/L）、1.0 μL反向引物（10 μmol/L）、1.0 μL cDNA和9.5 μL ddH2O。反應条件：预变性95.0 ℃ 5 min;变性95.0 ℃ 10 s，退火56.0 ℃ 30 s，延伸72.0 ℃ 0 s，共40个循环。采用番茄的肌动蛋白基因（Actin）当作内参对照。采用2-ΔΔCT断层扫描方法计算目标基因的相对转录丰度。
1.4 数据处理与统计分析
采用Excel 013进行数据整理，采用SPSS 19.0软件中邓肯多重比较法对试验数据进行统计分析（α=0.05），采用Origin 8进行图形绘制。
2 结果与分析
2.1 纳米硒、纳米铜对干旱胁迫下番茄植株干物质累积和根系形态特征的影响
由表2可知，正常持水量处理（WW）条件下各处理的干物质累积量及根系性状参数皆高于干旱胁迫（DS）条件下的所有处理，表明干旱胁迫对植株生长具有不利影响。就本试验数据来看，无论在WW还是DS条件下，地上部干物质、根系干物质及根系性状指标（总根长、根系表面积、根系直径、根系体积）皆表现为CK 2.2 纳米硒、纳米铜对干旱胁迫下番茄叶片光合色素的影响 由图1-A可知，叶绿素a含量在WW与DS的各处理中，整体来看，除CU+SE间无显著差异外，其余处理皆以WW处理显著大于DS处理;且无论在WW还是DS条件下，各处理皆呈CK、CU 2.3 纳米硒、纳米铜对干旱胁迫下番茄叶片光合特征参数的影响 由图2可知，处于干旱胁迫条件下各处理的叶部净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率及气孔导度皆低于正常含水量处理。与其对应的CK相比，无论是在WW还是DS条件下，Cu NPs和Se NPs皆整体提高了上述光合特征参数，尤其是在DS条件下。WW条件下，CU和SE处理的Pn、Ci、Tr、Gs分别较CK提高了6.99%、26.78%、2.20%、9.09%和8.80%、27.99%、4.16%、31.82%;在DS条件下CU和SE处理则分别较CK提高了57.95%、29.99%、7.55%、60.00%和61.50%、54.63%、27.99%、110.00%。且无论在WW还是DS条件下，CU+SE处理皆大于CK、CU、SE处理，且在DS条件下CU+SE处理在任一光合指标中皆显著大于CK。 2.4 纳米硒、纳米铜对干旱胁迫下番茄叶片叶绿素荧光参数的影响 由图3可知，处于干旱胁迫条件下各处理的叶片PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）、PSⅡ有效量子效率（Eq）及光化学淬灭系数（qP）皆低于正常含水量处理。与其对应的CK相比，无论是在WW还是DS条件下，Cu NPs和Se NPs皆整体提高了上述荧光参数，且Cu NPs与Se NPs组合施用（CU+SE）处理下各荧光参数皆具有较大值。在WW条件下，Fv/Fm、ΦPSⅡ、Eq、qP皆呈CK 2.5 纳米硒、纳米铜对干旱胁迫下番茄叶片光合作用基因表达的影响 由图4可知，在Cu NPs、Se NPs施用结束后连续6 d的相对丰度监测中，无论在质体蓝素基因（PetE）还是光系统Ⅱ反应中心Psb28蛋白基因（Psb28）皆表现为WW处理大于DS处理，表明干旱胁迫会影响光合作用基因的转录翻译。在WW条件下，CK、CU、SE处理的PetE相对丰度在6 d中波动较小，而 CU+SE处理呈整体增长趋势，CU+SE处理的PetE相对丰度在6 d时较1 d时增长32.23%，两者间差异明显;在DS条件下，CK的PetE相对丰度呈整体下降趋势，SE处理呈稳定趋势，CU与CU+SE处理呈升高趋势，尤其表现在CU+SE处理中，6 d时，CK、CU、SE处理的PetE相对丰度分别显著比CU+SE处理低63.76%、12.84%、 43.58%;此时，DS条件下CU+SE处理的PetE相对丰度与WW条件下CK、CU及SE处理相当。就Psb28相对丰度而言，连续6 d中皆以WW处理高于DS处理。在WW条件下，CK、CU、SE、CU+SE处理皆呈整体升高趋势，但四者处理间差异较小;在DS条件下，CK、CU、SE处理整体皆呈下降趋势，以CK表现最为明显，CU+SE处理表现为整体升高趋势，但在为期6 d的监测中该处理的Psb28相对丰度皆低于WW条件下所有处理。 2.6 纳米硒、纳米铜对干旱胁迫下番茄产量的影响 图5展示了Cu NPs、Se NPs对干旱胁迫下番茄产量构成因子的影响。由图5-A可知，在番茄结果数中整体以WW处理大于DS处理，整体而言，各处理结果数中以DS条件下的CK最低，显著低于WW和DS条件下的其他处理，同时WW和DS条件下其他处理皆无显著差异。由图5-B可知，在番茄果实平均质量中整体以WW处理大于DS处理，在WW条件下，各处理呈CU+SE>SE>CU>CK，但处理间无显著差异;在DS条件下，各处理亦呈CU+SE>SE>CU>CK，其中CU、SE、CU+SE处理间均无显著差异，三者较CK分别显著增加4.86%、5.24%、6.36%。由图 5-C 可知，产量仍以WW处理大于DS处理，且无论在WW处理还是DS处理中，皆表现为CK 3 讨论与结论 干旱会对植株的生长发育、产量及品质产生不利影响，水资源短缺产生的干旱胁迫已成为全球性问题。纳米技术作为一种新兴技术，已逐渐应用于农业生产中，施用适量的纳米有益元素物质可以提高植物的抗旱性[18]。然而，这些研究中的大多数集中于对盐胁迫的耐受性，而在干旱环境中的研究较少。前人的研究表明，施用适量的Se NPs可以提高逆境环境中的植株生长[19]。本研究表明，干旱胁迫下添加Cu NPs、Se NPs均显著增加了番茄植株的地上部、根系干物质累积量，表明干旱环境下施用Cu NPs、Se NPs是一种潜在的理想措施。根系是植物吸收水分和养分的主要营养器官，其形态特征是评价植物胁迫耐受性的重要表征[20]。本研究中，与正常含水率的对照相比，干旱胁迫下CK的总根长、根系表面积、根系直径、根系体积皆明显减小，施用Cu NPs、Se NPs后上述根系性状皆得到显著提升，尤其表现在Cu NPs+Se NPs处理（CU+SE）中。总根长、根系表面积、根系直径、根系体积的增加可增加根系对水分的吸收，从而改善水干旱胁迫下的水分状况[21]。 叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，参与光能的吸收、转移、分配和转化过程，类胡萝卜素是重要的抗氧化剂，其可消散PSⅡ捕光天线Ⅱ中多余激发能量的重要物质，尤其是在胁迫环境中[22]。在干旱胁迫环境中，PSⅡ光化学效率降低的原因可能与叶片光合色素含量减少有关[23]。本研究中，添加Cu NPs、Se NPs显著缓解了干旱引起的叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量下降，这可有助于改善光合色素含量从而保证番茄叶片的光合作用。此外，在光合色素中，Cu NPs、Se NPs處理的作用效果存在一定差异，这可能取决于纳米材料本身的物理特性，即物质特性、尺寸、制备工艺等决定了它们表面的电荷和自由能的特性[24]，因为纳米材料进入植物体首先在植物细胞表面对植物生理产生影响，这最终稳定细胞基础代谢从而缓解逆境对植株带来的不利影响[8]。 作为生物量形成的生理基础，光合作用可为植物生长发育提供底物和能量，约90%的干物质通过光合作用转化[25]。然而，不利的环境条件会影响光合性能。本研究表明，干旱胁迫整体降低了番茄叶片的净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率及气孔导度。在逆境条件下，导致Pn下降的因素主要分为气孔限制和非气孔限制，当Pn和Ci同时降低时，表明由气孔限制引起，反之，则由类囊体细胞光合活性下降引起[26]。前人的研究表明，轻度干旱下影响Pn的因素主要为气孔限制，而在中度、重度干旱胁迫下则为非气孔限制[27]。本试验中添加Cu NPs、Se NPs皆整体提高了干旱胁迫环境中番茄叶片的Pn，同时Gs、Ci亦明显增加，表明Cu NPs、Se NPs通过调节气孔开合从而提高了番茄叶片的Pn。 叶绿素荧光参数是评价光合作用水平及其效率的重要表征[28]。本研究中，与WW条件下相比，DS条件下番茄的叶绿素荧光参数Fv/Fm有所降低，而与CK相比施用Cu NPs、Se NPs处理的Fv/Fm均显著提高，表明Cu NPs、Se NPs皆可提高光化学反应的上限。Chen等的研究表明，添加适量的纳米物质可提高水稻在干旱条件下的Fv/Fm[29]，本研究的结论与之基本一致。这可能是由于Se和Cu本身是植物光化学及能量代谢主要蛋白质的催化物质，因此可以提高PSⅡ中心捕获的激发能效率，减少激发能（耗散为热）在PSⅡ天线中的散失。此外，无论在WW还是DS条件下，添加Cu NPs、Se NPs均显著提高了实际光化学效率、PSⅡ有效量子效率及光化学淬灭系数，这表明在干旱环境下施用Cu NPs、Se NPs提高了PSⅡ反应中心的活力，从而激发了电子传输效率[30]，且提高光合产物转化为生物质能。这些结果表明，Cu NPs、Se NPs可以减少干旱诱导对PSⅡ的损伤，从而维持干旱条件下的干物质累积。 目前已发现在逆境环境中，施用纳米物质对植物的光合作用具有明显的促进作用[8]，但其调控机制仍然未知。质体蓝素是传递电子的主要功能物质，是光合电子传递链的主要成分[31]。Psb28蛋白是PSⅡ色素蛋白复合物的重要亚基，与光依赖反应中的水分解密切相关。本研究表明，与CK相比，添加Cu NPs、Se NPs在培养36 d后显著上调了质体蓝素基因（PetE）及光系统Ⅱ氧进化复合蛋白基因（Psb28）在干旱胁迫下的表达。因此，如本研究中所观察到的，Cu NPs、Se NPs上调PetE、Psb28的表达水平有助于增加电子传输速率和光化学效率。然而，在连续6 d的监测中，Cu NPs与Se NPs对PetE、Psb28基因表现出的功能强度存在一定差异，单施Cu NPs处理的PetE相对丰度整体优于单施Se NPs处理，而Psb28的相对丰度则反之。这可能取决于纳米材料中的核心功能物质，Cu是质体蓝素中重要的代谢物质及催化介质，因此在PetE基因表达中Cu NPs影响更大[8，32];而在PSⅡ中，Se可修复逆境引起的叶绿体膜结构损伤、促进类囊体和机制结构重组及其膜流动性[33]，因此在Psb28基因表达中影响更大。 此外，本研究表明，在番茄产量中，无论是否处于干旱胁迫环境，Cu NPs、Se NPs均提高了番茄结果数、平均质量及产量。同时与正常水分条件的CK相比，干旱胁迫处理下施用Cu NPs、Se NPs及Cu NPs+Se NPs处理的产量分别降低4.53%、3.21%、0.22%，但处理间皆无显著差异。综上，在干旱条件下施用Cu NPs、Se NPs皆可促进植株生长发育、改善光合作用及保证番茄产量，单施Se NPs优于单施Cu NPs，且以二者组合施用效果最佳。 参考文献： [1]刘 明，吕爱锋，武建军，等. 干旱对农业生态系统影响研究进展[J]. 中国农学通报，2014，30（32）：165-171. [2]温 琦，赵文博，张幽静，等. 植物干旱胁迫响应的研究进展[J]. 江苏农业科学，2020，48（12）：11-15. [3]杨 阳，申双和，马绎皓，等. 干旱对作物生长的影响机制及抗旱技术的研究进展[J]. 科技通报，2020，36（1）：8-15. [4]曹本福，姜海霞，刘 丽，等. 丛枝菌根菌丝网络在植物互作中的作用机制研究进展[J]. 应用生态学报，202 32（9）：3385-3396. [5]黄 阔，张永强，李国慧. 化学元素硅、硒对作物健康生长作用的研究进展[J]. 植物医生，2019，32（5）：16-19. [6]Aslani F，Bagheri S，Muhd Julkapli N，et al. Effects of engineered nanomaterials on plants growth：an overview[J]. The Scientific World Journal，2014，2014：641759. [7]Hochella Jr M F，Lower S K，Maurice P A，et al. Nanominerals，mineral nanoparticles，and Earth systems[J]. Science，2008，319（5870）：1631-1635. [8]González-García Y，Cárdenas-lvarez C，Cadenas-Pliego G，et al. Effect of three nanoparticles （Se，Si and Cu） on the bioactive compounds of bell pepper fruits under saline stress[J]. Plants，202 10（2）：217. [9]Hussein H A A，Darwesh O M，Mekki B B. Environmentally friendly nano-selenium to improve antioxidant system and growth of groundnut cultivars under sandy soil conditions[J]. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology，2019，18：101080. [10]Zahedi S M，Abdelrahman M，Hosseini M S，et al. Alleviation of the effect of salinity on growth and yield of strawberry by foliar spray of selenium-nanoparticles[J]. Environmental Pollution，2019，253：246-258. [11]Hernández-Hernández H，González-Morales S，Benavides-Mendoza A，et al. Effects of chitosan-PVA and Cu nanoparticles on the growth and antioxidant capacity of tomato under saline stress[J]. Molecules，2018，23（1）：178. [12]Singh A，Singh N B，Hussain I，et al. Effect of biologically synthesized copper oxide nanoparticles on metabolism and antioxidant activity to the crop plants Solanum lycopersicum and Brassica oleracea var. botrytis[J]. Journal of Biotechnology，2017，262：11-27. [13]韩承华，潘瑞瑞，刘 野，等. Cu、Zn对水蕹菜生长的影响及Se的缓解作用[J]. 生态学杂志，2016，35（2）：470-477. [14]Quiterio-Gutiérrez T，Ortega-Ortiz H，Cadenas-Pliego G，et al. The application of selenium and copper nanoparticles modifies the biochemical responses of tomato plants under stress by Alternaria solani[J]. International Journal of Molecular Sciences，2019，20（8）：1950. [15]付宇童，孙 彤，王 林，等. 纳米铜对小油菜（Brassica chinensis L.）种子发芽和幼苗生理生化特性的影响[J]. 农业环境科学学报，2020，39（11）：2524-2531. [16]高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 北京：高等教育出版社，2006. [17]Zhang Y，Shi Y，Gong H J，et al. Beneficial effects of silicon on photosynthesis of tomato seedlings under water stress[J]. Journal of Integrative Agriculture，2018，17（10）：2151-2159. [18]宋会明，贺敬芝，梁 军，等. 叶面喷施纳米硒肥对金丝小枣产量和品质的影响[J]. 中国土壤与肥料，2021（4）：203-207. [19]Morales-Espinoza M C，Cadenas-Pliego G，Pérez-Alvarez M，et al. Se nanoparticles induce changes in the growth，antioxidant responses，and fruit quality of tomato developed under NaCl stress[J]. Molecules，2019，24（17）：3030. [20]张新生，卢 杰. 根系生物量及其对根际生态系统响应的研究进展[J]. 江苏农业科学，202 49（17）：39-45. [21]Shi Y，Zhang Y，Han W H，et al. Silicon enhances water stress tolerance by improving root hydraulic conductance in Solanum lycopersicum L.[J]. Frontiers in Plant Science，2016，7：196. [22]王 峰，閆家榕，陈雪玉，等. 光调控植物叶绿素生物合成的研究进展[J]. 园艺学报，2019，46（5）：975-994. [23]Song A L，Li P，Fan F L，et al. The effect of silicon on photosynthesis and expression of its relevant genes in rice （Oryza sativa L.） under high-zinc stress[J]. PLoS One，2014，9（11）：e113782. [24]Wang X P，Li Q Q，Pei Z M，et al. Effects of zinc oxide nanoparticles on the growth，photosynthetic traits，and antioxidative enzymes in tomato plants[J]. Biologia Plantarum，2018，62（4）：801-808. [25]Wang Y，Cai S Y，Yin L L，et al. Tomato HsfA1a plays a critical role in plant drought tolerance by activating ATG genes and inducing autophagy[J]. Autophagy，2015，11（11）：2033-2047. [26]王志伟，王 斌，张自阳，等. 盐胁迫对不同小麦品种萌发生长及光合特性的影响[J]. 河南科技学院学报（自然科学版），202 49（6）：8-13. [27]杨继刚，石圣杰，赵平平，等. 蚕沙钝化修复复合重（类）金属污染土壤的效果及对小白菜生长的影响[J]. 福建农林大学学报（自然科学版），202 50（6）：832-838. [28]郭卫珍，张亚利，奉树成. NaCl胁迫对2个山茶品种盐害及叶绿素荧光特性的影响[J]. 江苏农业学报，202 37（3）：562-569. [29]Chen W，Yao X Q，Cai K Z，et al. Silicon alleviates drought stress of rice plants by improving plant water status，photosynthesis and mineral nutrient absorption[J]. Biological Trace Element Research，201 142（1）：67-76. [30]Zhu Y X，Guo J，Feng R，et al. The regulatory role of silicon on carbohydrate metabolism in Cucumis sativus L. under salt stress[J]. Plant and Soil，2016，406（1/2）：231-249. [31]Sun R X，Yang C H.Structure and function of photosystem Ⅱ and the environmental response of photosynthetic membrane[J]. Acta Biophysica Sinica，2012，28（7）：537. [32]田生科，李廷轩，杨肖娥，等. 植物对铜的吸收运输及毒害機理研究进展[J]. 土壤通报，2006，37（2）：2387-2394. [33]姜 英，曾昭海，杨麒生，等. 植物硒吸收转化机制及生理作用研究进展[J]. 应用生态学报，2016，27（12）：4067-4076.
