饲料蛋白含量对稻-黄颡鱼共作模式气态氮排放、黄颡鱼生长和氮利用率的影响

王梦杰 吴俊男 刘耀斌 徐春春 冯金飞 李凤博 方福平

饲料蛋白含量对稻-黄颡鱼共作模式气态氮排放、黄颡鱼生长和氮利用率的影响

王梦杰#吴俊男#刘耀斌 徐春春 冯金飞 李凤博 方福平*

(中国水稻研究所，杭州311401；
*通信联系人，E-mail：fangfuping@caas.cn)

【目的】明确饲料蛋白含量对稻-黄颡鱼共作模式下N2O和NH3挥发特征及黄颡鱼生长的影响，有利于稻-黄颡鱼综合种养的高效、绿色发展。【方法】采用盆栽模拟试验，以常规单养黄颡鱼模式为对照，系统研究了不同饲料蛋白含量对稻-黄颡鱼共作模式下N2O和NH3的排放特征、水体和底泥的氮含量以及黄颡鱼生长的影响。【结果】在相同蛋白含量下，稻-黄颡鱼共作模式的N2O和NH3挥发分别比单养黄颡鱼模式降低18.3%和76.20%，水体总氮和无机氮含量降低41.30%和48.85%，黄颡鱼蛋白累积量增加20.00%，氮利用率增加171.50%。在稻-黄颡鱼共作模式下，提高饲料蛋白含量会显著增加N2O排放量和水体残留氮含量，但对NH3挥发无显著影响；
黄颡鱼特定生长率和蛋白累积量与饲料蛋白含量呈二次曲线关系。饲料氮利用效率随饲料蛋白含量增加呈线性降低趋势。【结论】综合考虑黄颡鱼生长和N2O排放以及养殖水体氮残留等因素，确定稻-黄颡鱼共作模式饲料蛋白含量不宜超过43.04%。

稻-黄颡鱼共作；
饲料蛋白含量；
N2O排放；
NH3挥发；
生长

池塘养殖是我国重要的水产养殖方式，其产量占淡水水产品产量的70%以上[1]。水产动物对饲料蛋白质含量要求较高(25%～50%)，为了提高产量，我国池塘养殖普遍采用高密度放养、大量投喂高蛋白饵料的集约化精养模式。大量高蛋白饵料残留和鱼虾排泄物导致养殖池塘氮素高度富集，养殖水体和底泥中富集的氮会转化为N2O和NH3等气体氮，对大气环境产生污染[2]。其中，N2O是主要的温室气体之一，其全球增温潜势是CO2的298倍。全球水产养殖N2O年排放量达到3.67万t，是主要的农业温室气体排放源之一[3]。为了应对全球气候变化挑战，我国提出了2030年实现“碳达峰”，2060年实现“碳中和”的战略目标。农业生产是我国第二大温室气体排放源，农业生产的温室气体减排对于实现“双碳”目标至关重要[4]。我国的水产养殖规模和产量均居世界第一位，水产养殖产生的N2O等气态氮排放备受关注。因此，如何在保障水产品供给的前提下，消减池塘养殖的N2O和NH3挥发是未来水产养殖可持续发展面临的重要问题。

水稻不仅是我国重要的粮食作物，而且对水体氮污染也具有显著的净化作用。以往研究显示，将水稻与鱼、虾、蟹等水产动物进行共作，可以显著降低养殖水体的氮污染[5]。在稻-鱼共作系统中，投喂高蛋白饲料不仅是保障水产动物快速生长的主要食物来源，也是系统主要的氮输入源。因此，饲料蛋白含量是影响稻-鱼共作系统氮循环以及氮污染(N2O和NH3挥发等)的关键参数。养殖系统N2O和NH3挥发与饲料氮投入呈正相关关系[6]。由于水产动物对饲料蛋白的高需求，提高饲料蛋白含量固然有利于促进水产动物生长；
但是高蛋白饲料的投喂也可能导致N2O和NH3挥发的增加[7-8]。因此，如何平衡二者的效应是水产动物单作和稻-鱼共作系统共同面临的重要问题。以往对饲料蛋白含量的研究主要是在水产养殖单作系统中进行，主要关注蛋白含量对养殖鱼类生长参数、饲料利用效率以及产量和综合效益的影响[9-10]。对于稻-鱼共作系统，调控饲料蛋白含量究竟会对共作系统中N2O和NH3挥发、水产动物的生长以及氮素利用产生怎样的影响，目前尚不清楚。

为此，本研究以稻-黄颡鱼共作模式为例，采用盆栽模拟试验，重点研究了不同蛋白含量(25%、30%、35%、40%和45%)饲料投喂对稻-黄颡鱼共作模式N2O和NH3挥发动态、水体和底泥不同形态氮含量、黄颡鱼生长以及共作系统氮利用效率的影响，以期阐明饲料蛋白含量对共作系统生产力与气态氮排放的综合影响。

1.1 试验设计

试验在浙江省杭州市富阳区中国水稻研究所试验农场(30°05′ N, 119°95′ E)进行。选择稻-黄颡鱼共作模式，设置了5个饲料蛋白含量梯度，分别为25%、30%、35%、40%和45%(RF-P25、RF-P30、RF-P35、RF-P40和RF-P45)，同时，参照生产中黄颡鱼养殖饲料投喂情况，设置了单养黄颡鱼投喂40%蛋白饲料(F-P40)为对照，每个处理设置3个重复。试验土壤为多年养鱼池塘底泥，经风干、粉碎、混匀后铺在试验桶底部，铺设高度为25 cm，以模拟养殖池塘环境。底泥土壤理化性质为全氮1.25 ± 0.02 g/kg，铵态氮32.61 ± 1.67 mg/kg，硝态氮14.09 ± 3.59 mg/kg，有机质5.00±0.23 g/kg，pH6.46±0.04。

水稻选用高秆品种安粳优1号，2020年6月19日移栽至试验桶中，每桶移栽4穴水稻，每穴2株，株行距为50 cm×50 cm。移栽后，根据水稻生长状况和蒸发量补加邻近黄颡鱼塘水，水深以不淹没水稻心叶为准，以免影响水稻正常生长。每次取3个补加水重复样，测定水体总氮浓度。2020年8月10日放养黄颡鱼苗(每尾体质量)9.5 g，每桶放养80尾。放入鱼苗后夜间使用增氧泵供氧，驯养3 d后(8月13日)开始投喂自制饲料，日投饲两次，分别为7：00、18：00。投饲量为黄颡鱼体质量的6%，上午占40%，下午占60%。每两周随机捕捞各个处理试验桶中10尾黄颡鱼称量后放回原试验桶，据此来调整日投饲量，10月26日收获黄颡鱼和水稻。整个试验共经历130 d，稻-黄颡鱼共作77 d，整个试验期未使用任何化肥、除草剂和杀虫剂。

1.2 试验饲料配制

参照国家研究委员会(National Research Council, NRC)[11]黄颡鱼饲料配制方法，以秘鲁进口鱼粉、豆粕、小麦粉、麦麸、卵磷脂、菜籽油、抗氧化剂、纤维素为原材料，按照表1分别配制蛋白含量为25%、30%、35%、40%和45%的饲料。饲料开始配制前将各原料粉碎、混匀，随后按表1称取原料混合均匀，加入30%蒸馏水继续搅拌混匀，使用饲料颗粒机将饲料压制成条状(1.5 mm×3.0 mm)，60℃下烘干(24 h)，随后保存于−20℃冰箱中备用。

1.3 样品采集与测定

N2O排放通量采用静态箱-气相色谱法测定。静态箱为0.5 m×0.5 m×0.5 m的不锈钢暗箱。每个试验桶内安装可调节高度的支架，取样时将静态箱放置在支架上(支架在水面下2 cm处)取气，种稻处理取样时静态箱罩住一簇水稻。2020年6月22日第一次样品采集，10月26日进行最后一次样品采集，每间隔7 d进行一次样品采集，整个试验期共进行了19次样品采集。气体取样时间均在8:00至10:00之间进行，每次采样时间为30 min，固定好静态箱后，分别在0、10、20、30 min通过自动进样器采集4个气体样品于300 mL真空铝箔袋中，带回实验室使用气相色谱仪(GC 2010岛津，日本)测定。N2O排放通量计算方法[12]：

在公式1)中，Flux(N2O)表示N2O排放通量(μg·m−2h−1)；
表示标准状态下的N2O密度(1.964 kg·m−3)；
表示取样箱体积(m3)；
表示取样箱底面积(m2)；
表示取样箱内的大气压；
0表示标准大气压；
d/d表示取样箱内N2O含量随时间变化的斜率(10−9·min−1)；
表示取样箱内平均温度(℃)。

NH3挥发气体样品采集使用改进的动态气流吸收法[13]，收集装置由气泵、密闭箱、吸收瓶、安全瓶和气吹式流量计组成。密闭箱规格与N2O取样静态箱相同。NH3采样日期和次数与N2O相同，13:30－15:30采集气体，采样时间为45 min。样品带回实验室进行测定。NH3挥发通量计算方法[14]：

公式2)中，Flux(NH3)表示NH3挥发通量(mg·m−2h−1)；
表示吸收液中的NH4+浓度(mg·L−1)；
表示氨挥发吸收液体积(mL)；
0表示取样时间(h)；
表示取样箱底面积(m2)。

N2O和NH3累计排放量计算方法[15]：

公式3)中，Emission表示N2O或NH3累计排放量(kg·hm−2)；
Flux表示第次取样测得N2O或NH3排放通量(μg·m−2h−1和mg·m−2h−1)；
Flux+1表示第+1次取样测得N2O或NH3挥发通量(μg·m−2h−1和mg·m−2h−1)；
表示相邻两次取样间隔时间(d)。

水样的采集时间与气体同步，用于水体基础理化指标的测定。在试验桶内选取3个采样点用取水器于水面下10 cm进行水样采集，并将水样混合均匀作为待测水样。水样测定指标主要包括pH、溶氧量(DO)、生物需氧量(BOD)、化学需氧量(COD)、可溶性碳(TOC)、总氮(TN)、铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3−-N)和亚硝态氮(NO2−-N)含量。水体DO和pH值分别使用便携式溶氧仪(梅特勒-托利多S7，上海)和pH仪(梅特勒-托利多S2，上海)测定；
BOD采用五日培养法测定；
COD采用硫酸外加热法测定；
水样经0.45 μm微孔滤膜过滤后，使用流动注射分析仪(斯卡拉Skalar Plus Systems，荷兰)测定水体铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3−-N)和亚硝态氮(NO2−-N)含量；
总氮(TN)采用过硫酸钾氧化法测定；
TOC含量采用碳氮分析仪(耶拿Multi 3100N/C，德国)测定。

RF－稻-黄颡鱼共作处理；
F－黄颡鱼单养处理；
P25－饲料蛋白含量为25%；
P30－饲料蛋白含量为30%；
P35－饲料蛋白含量为35%；
P40－饲料蛋白含量为40%；
P45－饲料蛋白含量为45%。

Fig. 1. Dynamics of N2O (A) and NH3(B) flux rates under different treatments during the experimental periods.

在水稻移栽前(6月17日)进行第一次底泥样品采集，作为背景土样，水稻移栽后每月采集一次底泥样品，用于底泥基础理化指标的测定。在水稻根系附近选取3个取样点，用取土器采集0～15 cm深的土样，混匀后分为两份，一份保存在−20℃冰箱中，另一份置于阴凉处风干后混匀过筛，测定。土样的测定指标主要为全氮(TN)、铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3−-N)含量。TN采用凯氏定氮法测定；
NH4+-N和NO3−-N采用氯化钾浸提-分光光度法测定。

试验结束时，统计每个试验桶黄颡鱼存活率和收获产量，并随机选取10条鱼，测定体质量。剪取背部肌肉用于测定黄颡鱼身体组织含水率、粗蛋白含量。统计每个试验桶水稻籽粒产量，随机选每个试验桶中一株水稻取地上部，按籽粒、茎、叶分样，用于测定不同组织中总氮含量和地上生物量。水稻不同组织(籽粒、茎、叶)中总氮含量采用半微量凯氏定氮法测定。测定黄颡鱼粗蛋白含量(Crude Protein Rate, CPR)，计算特定生长率、饲料转化系数和饲料利用率。参考《国家标准GB/T14924.9－2001》测定投喂饲料、黄颡鱼粗蛋白含量。黄颡鱼相关参数按照下列方法计算[11]：

SR(%)=H/S×100%；

4)

SGR(%·d−1)=[ln⁡(W)−ln (0)]/×100%；

5)

FCR(kg∙kg−1)=W/(W−0)；

6)

PG(g)= CPRt×t−CPR0×0；
7)

FU(%)= [(W×N)−(0×0)]/(N×W)×100%；
8)

其中，SR为存活率(Survival rate)；

SGR为特定生长率(Specific growth rate)；
FCR为饲料转化系数(Feed conversion rate)；
PG为每尾鱼的蛋白增长量(Protein gain)；
FU为饲料利用率(Feed utilization)；
H和S分别为收获数量和存活数量；
W和0分别是黄颡鱼收获体质量和放养体质量；
为放养天数；
CPR和CPR0分别是黄颡鱼收获和放养时粗蛋白含量。N和0分别是黄颡鱼收获和放养时氮含量(N=CPR/ 6.25)，N是饲料氮含量，W是投喂饲料质量。

1.4 数据分析

采用SPSS 19.0软件进行处理间的方差分析和不同参数间的Pearson相关性分析，邓肯多重比较进行差异显著性检验，<0.05表示差异显著；
<0.01表示差异极显著。采用 Origin 9.0 软件进行制图。文中列举数据均为3个重复均值±标准差(Mean±SD)。

2.1 饲料蛋白含量对N2O和NH3挥发的影响

从图1-A可以看出，在稻-黄颡鱼共作处理中，RF-P25处理N2O排放通量没有出现明显的排放峰值，并且在9月7日(−10.08 μg·m−2h−1)、10月5日(−4.86 μg·m−2h−1)排放通量为负值。RF-P30、RF-P35、RF-P40和RF-P45处理N2O排放通量整体呈波动变化趋势。投喂饲料后，单养黄颡鱼处理F-P40在9月14日(52.09 μg·m−2h−1)、10月12日(27.16 μg·m−2h−1)出现两次排放通量峰值。从N2O累积排放量来看(图2-A)，稻-黄颡鱼共作处理N2O累积排放量随饲料蛋白含量增加而增加。但是，稻-黄颡鱼共作处理N2O排放量均显著低于单养黄颡鱼处理。这表明稻-黄颡鱼共作有利于减少养殖水体的N2O排放。但是，随着饲料蛋白含量增加，稻-黄颡鱼共作和黄颡鱼单养系统N2O排放的差异不断减小。这说明蛋白含量的增加会消减水稻对N2O的减排作用。

各处理中NH3挥发通量季节变化(如图1-B)显示，稻-黄颡鱼共作处理中，不同蛋白含量饲料投喂下NH3挥发通量变化趋势一致，投喂饲料未对稻鱼共作模式中NH3挥发通量产生显著影响；
单养黄颡鱼处理中，投喂饲料后NH3挥发通量开始显著增加；
8月17日至9月28日期间NH3挥发通量高于稻-鱼共作处理，且在9月7日出现较高的NH3挥发峰(0.26 mg·m−2h−1)；
9月21日后降低至投喂饲料前水平，持续至试验结束。从NH3挥发总量来看(图2-B)，饲料蛋白含量对稻-黄颡鱼共作处理NH3挥发总量无显著影响，不同稻-黄颡鱼共作处理间NH3挥发总量无显著差异。相较于单养黄颡鱼处理，稻-鱼共作模式NH3挥发总量显著降低。

图2 稻-黄颡鱼共作对N2O (A)和NH3 (B)累积排放量的影响

Fig. 2. Cumulative emissions of N2O (A) and NH3(B) under rice-catfish co-culture.

图3 稻-黄颡鱼共作水体总氮和无机氮含量变化

Fig. 3. Dynamics of the concentrations of total nitrogen and inorganic nitrogen in the water under rice-catfish co-culture.

表2 稻-黄颡鱼共作处理中水体总氮和无机氮含量

同列中不同小写字母表示不同投喂率间差异显著（<0.05）。**表示0.01水平上差异显著。

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at different feeding rates (<0.05). ** indicates significant difference at the 0.01 level.

2.2 饲料蛋白含量对水体和底泥氮含量的影响

由图3可知，放鱼前由于水稻的生长吸收作用，稻-黄颡鱼处理水体总氮、硝态氮和亚硝态氮含量均呈逐渐降低趋势，铵态氮含量较低，无明显变化趋势。8月13日放鱼投喂饲料后，RF-P25处理水体总氮、硝态氮含量呈缓慢增加趋势，铵态氮、亚硝态氮含量均在8月31日出现一次峰值，9月14日之后一直保持较低水平，无明显变化趋势，但是，RF-P30、RF-P35、RF-P40和RF-P45处理水体铵态氮含量在9月7日之后仍保持增加趋势。RF-P30、RF-P35、RF-P40和RF-P45处理水体总氮、硝态氮浓度幅大于RF-P25处理，铵态氮、亚硝态氮含量在8月31日出现峰值，且显著高于RF-P25处理；
投喂饲料后，单养黄颡鱼处理中总氮含量增幅大于稻-黄颡鱼共作处理，铵态氮含量在8月24日至10月12日均显著高于稻-黄颡鱼共作处理，硝态氮含量与各稻-黄颡鱼共作处理接近，亚硝态氮浓度在8月17日至9月14日急剧增加，达到峰值后开始降低，但始终高于稻-黄颡鱼共作处理。从平均含量来看(表2)，水体总氮和无机氮含量随饲料蛋白含量增加而显著增加。在相同饲料投喂条件下，RF-P40处理水体总氮、铵态氮、硝态氮和亚硝态氮平均含量比F-P40处理分别显著降低了41.30%、45.04%、12.5%和46.43%。结果表明饲料蛋白含量增加导致水体残留氮含量增加，相同饲料投喂下稻鱼共作模式可以有效降低水体氮养分含量。

表3 底泥总氮、铵态氮和硝态氮平均含量

同列不同小写字母表示不同投喂率间差异显著（<0.05，=3）。**表示0.01水平上差异显著。

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at different feeding rates (<0.05,=3). ** indicates significant difference at the 0.01 level.

由表3可知，饲料蛋白含量为25%～40%时底泥全氮含量无显著差异，且显著低于45%饲料蛋白含量处理；
饲料蛋白含量在30%～45%之间底泥氨态氮含量无显著差异，且高于25%饲料蛋白含量处理。在相同饲料投喂条件下，底泥氨态氮含量RF处理比F处理显著降低35.54%。

2.3 气态氮排放与水体和底泥参数的相关性分析

由表4可知，在稻-黄颡鱼共作模式(RF)下，N2O排放通量与水体NO3−、TOC含量呈显著正相关，与DO含量和pH呈显著负相关；
NH3挥发通量与水体和底泥碳氮含量等参数相关未达显著。在单养黄颡鱼模式(F)下，N2O排放通量与水体NH4+、NO3−、NO2−、TOC含量呈显著正相关，与pH值呈显著负相关；
NH3挥发通量与水体NH4+、TOC含量呈正相关，与DO和底泥pH呈显著负相关。

2.4 饲料蛋白含量对黄颡鱼生长性能和氮收支结构的影响

由表5可知，相同蛋白含量饲料投喂条件下，稻鱼共作处理与单养黄颡鱼处理中黄颡鱼HW(收获量)、SGR(特定生长率)、SR(存活率)、FCR(饲料转化系数)和FU(饲料氮利用率)无显著差异。但单养黄颡鱼处理CPR(粗蛋白含量)显著低于稻-黄颡鱼共作处理，说明稻鱼共作模式中黄颡鱼对饲料蛋白利用更有效，有利于黄颡鱼肌肉粗蛋白沉积。在稻鱼共作模式中，不同饲料蛋白含量投喂不影响黄颡鱼HW和SR。从黄颡鱼的生长性和蛋白累积量来看，SGR、CPR和PG均随饲料蛋白含量的增加而呈增加趋势。但从饲料转化效率来看，FCR随饲料蛋白含量呈先增加再降低的趋势。FU 则随饲料蛋白含量增加而呈不断降低趋势。

进一步分析了整个系统的氮收支情况，如表6所示，饲料是系统氮输入的主要来源，饲料氮占总输入氮的75.10%～81.13%。稻-黄颡鱼共作模式下，40%和45%饲料蛋白含量投喂处理中黄颡鱼氮收获量高于25%、30%和35%饲料蛋白含量投喂处理；
总体氮利用率随饲料蛋白含量的增加而降低。与单养黄颡鱼处理相比，稻-黄颡鱼共作处理中氮利用率均显著增加，RF-P25、RF-P30、RF-P35、RF-P40和RF-P45处理氮利用率分别增加了17.15%、13.13%、12.44%、12.41%和10.75%。

表4 N2O和NH3挥发通量与水体和底泥参数相关性分析（n=18）

*表示0.05水平上显著相关，**表示0.01水平上显著相关。

* Indicates significant correlation at the 0.05 level, ** indicates significant correlation at the 0.01 level.

表5 不同饲料蛋白含量投喂处理下黄颡鱼生长性能和饲料利用率

同列不同小写字母表示不同处理差异显著性（<0.05，=3）, *表示0.05水平上差异显著性，**表示0.01水平上差异显著性。HW表示收获产量；
SR表示存活率；
SGR表示特定生长率；
FCR表示饲料转化系数；
FU表示饲料氮利用率；
CPR表示粗蛋白含量；
PG表示每尾鱼的蛋白累积量。

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference under different treatments (<0.05,=3); * indicates significant difference at the 0.05 level; ** indicates significant difference at the 0.01 level. HW, Harvest fish weight; SR, Survival rate; SGR, Specific growth rate; FCR, Feed conversion ratio; FU, Feed utilization; CPR, Crude protein; PG, Protein gain per fish.

选择代表黄颡鱼生长性能的特定生长率和蛋白累积量，代表环境效应的N2O排放量、NH3挥发量和水体总氮含量以及饲料氮利用效率这6个指标与饲料蛋白含量进行拟合分析。如图4所示，除了NH3之外，N2O和水体氮含量均随饲料蛋白含量呈线性增加趋势。饲料氮的利用效率随饲料蛋白含量的增加呈线性降低趋势。因此，要提高饲料氮利用效率，减少N2O排放和水体氮残留，应尽可能地减少饲料蛋白含量。但是，减少饲料蛋白含量必然影响黄颡鱼的生长。从生长指标与饲料蛋白含量拟合的结果来看，达到最高特定生长率和蛋白累积量的蛋白含量分别为43.04%和43.75%。再进一步增加饲料蛋白含量，对生长没有明显促进作用，但是却显著降低了饲料氮利用效率，并且显著增加了水体氮含量。因此，建议稻-黄颡鱼共作模式的饲料蛋白含量不超过43.04%。

表6 稻-黄颡鱼共作模式下不同处理中的氮收支情况

在相同饲料蛋白含量下，稻-黄颡鱼共作模式的N2O和NH3排放量显著低于黄颡鱼单养模式[16]。这与稻田养鱼模式的研究结果相近。复合种养模式的气态氮排放显著低于单种水稻模式，这主要是由于水稻和水产动物对养分的互补利用，提高了氮利用效率，减少了气态氮排放[17-18]。在水产养殖中，水产动物对饲料蛋白水平的要求较高，蛋白质含量的多少不但会影响养殖产品的生长发育而且也会影响养殖系统的环境效益[19]。本研究进一步探索了饲料蛋白含量对稻-黄颡鱼共作系统气态氮排放以及氮素利用效率的影响。结果显示(图2-A)，稻-黄颡鱼共作处理中N2O排放量与饲料蛋白含量呈正相关，饲料蛋白含量增加会促进稻-黄颡鱼共作系统N2O排放。这主要是因为饲料蛋白含量增加会提高养殖水体中铵态氮和硝态氮含量(表2)。水产养殖系统中N2O的排放主要产生于水体和底泥中的硝化和反硝化作用。水体中无机氮源的增加为硝化和反硝化过程提供充足的氮源，从而促进N2O排放[20]。

图4 不同饲料蛋白含量与特定生长率、蛋白累积量、氮利用率、N2O累积排放量、NH3累积排放量和水体总氮含量的拟合分析

Fig. 4. Fitting analysis of different dietary protein contents and specific growth rate(SGR), protein gain(PG), N utilization, N2O cumulative emission, NH3cumulative emission and total nitrogen contents in water.

在养殖水体中，由于鱼的排泄以及残留饲料的降解，会导致水体NH4+含量较高，在适宜的环境条件下会转化成NH3释放到大气中[20]。NH3虽然极易溶于水，但其溶解态(NH3·H2O)在水中极不稳定，容易受水体pH值、温度等环境因素的影响[21]。本研究的结果显示(表4)，单养鱼处理NH3挥发通量与水体NH4+含量表现出较高的正相关性，在水体NH4+含量较高时(8月24日～9月21日)，黄颡鱼单养处理NH3挥发通量出现峰值。因此，影响养殖水体NH3挥发量的主因可能是水体中NH4+含量。其次，养殖水体的pH值、温度等环境因素也会影响NH3挥发量[22]。在本研究中，与单养鱼处理相比，稻-鱼共作处理显著降低了水体NH4+含量。这可能是导致稻-鱼共作处理NH3挥发显著降低的主要因素。在稻-鱼共作处理中，水体NH4+含量随饲料蛋白含量的增加而增加，但是NH3挥发量并没有表现出随之增加的趋势。这可能是主要是由于水稻根系分泌有机酸，导致稻-鱼共作处理水体的pH值(7.43±0.02)显著低于单养鱼处理(7.97±0.06)，从而抑制了水体中NH4+转化成游离态的NH3，导致稻-鱼共作处理的NH3挥发量并没有随水体NH4+含量的增加而增加。

饲料蛋白是养殖鱼类合成自身蛋白质的主要氨基酸来源，也是鱼类维持生命活动的主要能源基质[23-24]。饲料蛋白含量过低不能满足鱼类营养需求[25]；
饲料蛋白含量过高则会造成饲料浪费，破坏养殖环境。投入适宜蛋白含量的饲料可以减少鱼类代谢废物的排放，提高饲料利用率，节约饲料成本[26]。在本研究中，饲料蛋白含量显著影响黄颡鱼的生长。饲料蛋白含量为25%～40%，黄颡鱼SGR和PG随饲料蛋白含量的增加而显著增加，饲料蛋白含量超过40%之后，对黄颡鱼生长无显著促进作用。这与大嘴鲈[27]、斑点叉尾鮰[28]、短体下眼鲿[29]等鱼类摄食不同蛋白水平饲料的研究规律一致。饲料转化系数和饲料氮利用率随投喂饲料蛋白水平增加而降低，在蛋白含量达到黄颡鱼适宜蛋白含量时便无显著差异，与LEE等[31]的结论一致。在本研究中，我们综合考虑黄颡鱼生长性能和环境效应，建议稻-黄颡鱼共作模式饲料蛋白含量不超过43.04%，这与陈曦飞等[32]对黄颡鱼饲料蛋白含量推荐范围(38%～45%)一致。

1)稻-黄颡鱼共作系统中N2O排放随饲料蛋白含量的增加而增加，NH3挥发随饲料蛋白含量的增加无显著变化。稻-黄颡鱼共作系统N2O和NH3的排放量显著低于单养黄颡鱼系统。

2)稻-黄颡鱼共作系统中，水体总氮、铵态氮、硝态氮和亚硝态氮含量随饲料蛋白含量增加而显著增加，水体总氮、无机氮和底泥氨态氮含量显著低于单养黄颡鱼系统。稻-黄颡鱼共作系统中，N2O排放通量与水体NO3-含量呈显著正相关关系，NH3挥发通量与水体和底泥氮含量等参数并没有显著相关性；
单养黄颡鱼系统中，N2O排放通量与水体NH4+、NO3−、NO2−含量呈显著正相关关系，NH3挥发通量与水体中NH4+含量呈显著正相关关系。

3)N2O和水体氮含量均随饲料蛋白含量呈线性增加趋势。饲料氮的利用效率随饲料蛋白含量的增加呈线性降低趋势。特定生长率和蛋白累积量与饲料蛋白含量呈二次曲线关系。最高特定生长率和蛋白累积量对应蛋白含量分别为43.04%和43.75%。再进一步增加饲料蛋白含量，对生长性能没有促进作用，但是却显著降低了饲料氮利用效率，并且显著增加了水体氮含量。因此，建议稻-黄颡鱼共作模式的饲料蛋白含量不超过43.04%。

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Effect of Feed Protein Contents on Gaseous Nitrogen Emissions, Growth Performance of Catfish and Nitrogen Utilization in Rice-yellow Catfish Co-culture Model

WANG Mengjie#, WU Junnan#, LIU Yaobin, XU Chunchun, FENG Jinfei, LI Fengbo, FANG Fuping*

(China National Rice Research Institute, Hangzhou 311401, China; Corresponding author, E-mail:)

【Objective】 Clarifying the effect of protein contents in the feeds on N2O and NH3emissions and on the growth of yellow catfish () is conducive to the efficient and green development of rice-catfish co-culture model. 【Methods】In this study, pot-experiments were conducted to systematically study the effects of different dietary protein contents on the dynamics of N2O and NH3flux rates, the nitrogen accumulation in the water and bottom soil, and the growth performance of yellow catfish in the rice-catfish co-culture treatments compared to the catfish monoculture. 【Results】Rice-catfish co-culture significantly reduced the N2O emission, NH3emission, total and inorganic nitrogen in the water by 18.30%, 76.20%, 41.30% and 48.85%, and significantly increased the protein accumulation of catfish and nitrogen use efficiency by 20.00% and 171.50%, respectively, as compared with catfish monoculture under the same protein streatment. The N2O emission and residual nitrogen in the water of rice-catfish co-culture treatments increased with the rise of the contents of protein in the feeds, but the NH3flux rates did not show positive correlation with the contents of protein in the feeds. The specific growth rate and protein gain of catfish showed a quadratic correlation with the contents of protein in the feeds. And the nitrogen use efficiency decreased linearly with the increase of protein contents in the feeds.【Conclusion】The recommended protein contents in the feeds for rice-catfish co-culture model is less than 43.04% based on the synthetical evaluation on the effect of protein contents on the growth performance of catfish, N2O emission, and residue of nitrogen in the aquaculture water.

rice-yellow catfish co-culture; feed protein content; N2O emission; NH3volatilization; growth

10.16819/j.1001-7216.2022.211008

2021-10-25；

2022-04-06。

国家自然科学基金资助项目（41877548，41907410）。

，E-mail：fangfuping@caas.cn)

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