施肥对旱地冬小麦不同品种光合特性的影响_光合特性

　　摘　要：采用随机区组试验设计方法，通过测定旱地冬小麦中上部单叶的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等指标研究了施肥对旱地冬小麦光合特性的影响。结果表明，各冬小麦品种在不同施肥水平下的光合速率在不同生育时期表现为先增大后减小的变化趋势，在产量形成的关键时期—灌浆期各品种均在中肥处理下净光合速率、蒸腾速率和气孔导度达到最大值，比低肥处理分别高出21.92%～44.61%、19.78%～64.50%和7.42%～76.51%。由此可见，生产上可通过控制冬小麦生育后期的施肥水平来提高光合作用强度，从而获得小麦高产。
　　关键词：旱地冬小麦；光合特性；净光合速率(Pn)；气孔导度(Gs)；蒸腾速率(Tr)
　　中图分类号：S147.5　　　　 文献标识码：A　　文章编号：1003-6997（2012）12-0036-05
　　植物光合作用是生态系统生产力形成与演化的基础，也是作物物质生产的基础，因此光合特性研究成为农业生产的核心，各种农业生产的耕作制度和栽培措施都是为了更好地进行光合作用。不同作物的光合特性是国内外研究者普遍关注的问题之一，并对其进行了广泛而深入地研究。
　　小麦是我国仅次于水稻的第二大粮食作物[1]。但近几年小麦的种植面积有较大幅度的下降，而消费水平却有增无减，因此提高单产是确保总产、保证我国粮食安全的重要途径[2]。增强其光合作用是提高单产的有效途径之一，而小麦产量的90 %～95 %来自光合作用，其籽粒的碳水化合物主要是生育后期功能器官的光合作用所提供，功能叶片的光合产物对籽粒的贡献可达80 %[3，4]。因此，研究小麦生育后期的光合特性对于提高小麦产量潜力有着重要意义。土壤养分与小麦的生长发育、光合作用以及产量之间有密切的关系，其中氮素是植物体内蛋白质、核酸、叶绿素和一些激素等的重要组成部分，也是限制植物生长和产量形成的首要因素[5，6]。低磷处理使植株吸磷量减少，细胞内磷浓度降低，导致光合磷酸化水平下降，ATP生成减少，能荷降低[7，8]。施肥可以提高植株叶片叶绿素含量，促进电子传递，促使气孔开放，有利于光合色素把所捕获的光能以更高的速度和效率转化为化学能，改善光合性能，并延长绿叶功能期，提高CO2固定速率，增加光合产物的积累，从而提高小麦产量[9-11]。张建军[12]等人对不同氮磷处理下冬小麦光合特性进行研究，结果表明：不同氮磷处理组合在不同生育时期旗叶净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和旗叶水分利用效率变化规律相似，即低氮高磷处理植株具有高的光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率，高氮高磷处理植株具有低的光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率；胞间CO2浓度以高氮高磷处理高，低氮高磷处理低。
　　由此可见，作物的光合特性随作物种类、品种、施肥条件以及栽培地域有很大变化，所以本研究在前人研究的基础上，以陇东旱塬地区主栽作物冬小麦为指示作物，研究明确施肥对旱塬冬小麦品种光合速率、气孔导度、蒸腾速率等光合生理指标特性的影响，旨在为陇东地区冬小麦高产栽培提供理论依据。
　　1　材料与方法
　　1.1　试验区概况
　　该试验于2007年9月～2008年7月在甘肃农科院镇原县试验站进行。位于黄河中游黄土高原沟壑区的甘肃陇东地区镇原县地处东经106°44′～107°36′，北纬35°27′～36°16′。属温带大陆性气候，有明显的半湿润向半干旱过渡的大陆性温带季风气候特征。光照资源充足，全年日照时数在2 250～2 600 h，作物生长期日照时数为1 800～2 000 h，占总日照时数的77 %；年太阳辐射总量为51.70×104～60.90×104 J/cm2。年平均气温9.9 ℃，≥10 ℃的积温2 842 ℃，年日照时数2 249～2 437 h，年均降水量403.80 mm，年蒸发量平均为1524.80 mm，无霜期130 d左右。春旱少雨，干燥多风；夏热伏旱，冰雹频繁；秋凉多雨，气候潮湿；冬干少雪，气候寒冷[13]。
　　1.2 试验设计
　　试验按二因素（品种、肥料）随机区组试验设计方法组配试验计划。试验品种为陇鉴301、宁麦5号、1R173个冬小麦品种；化肥（N）设低、中、高3个水平：（1）0（kg/hm2）；（2）105（kg/hm2）；（3）210（kg/hm2）。组配的试验处理见表1。试验共3次重复，小区面积15 m2(3 m×5 m)，3 m2的采样区，12 m2的计产区。小区间走道30 cm，重复间走道50 cm。N肥60 %作为基肥，40 %作为追肥；P肥一次性全部作为基肥。磷肥用量在计算氮肥用量后，按1∶0.75配施。供试品种种植密度420万粒/hm2，2007年9月20日播种。
　　1.3　测定项目与方法
　　1.3.1　光合生理指标　采用美国CID公司生产的CI-301 CO2 GAS ANALYZER型光合仪，在开放气路系统自然光照条件下，于冬小麦起身期、拔节期、开花期和灌浆期选择中上部5片叶测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)等光合生理指标。测定从早上7:00开始，每1 h测定1次，测定到下午6:00。
　　1.3.2　叶面积变化　从苗期开始每2 d从不同的处理小区随机选取长势相同的麦苗15株，齐地面剪下，带回实验室用叶面积仪法测定叶面积并记载叶片长度、最大宽度。
　　1.3.3　室内考种项目　成熟后随机选取15株小麦测定株高，穗长、穗粒数、千粒重，容重等指标，并单收单打记产。
　　2　结果与分析
　　2.1　不同施肥水平对冬小麦净光合速率（Pn）的影响
　　各冬小麦品种在不同施肥水平下各生育时期净光合速率（Pn）的变化情况见图1，图2，图3。由图可知，各冬小麦品种在不同施肥水平下的净光合速率在不同生育时期表现为先增大后减小的变化趋势，各处理的最大值均出现在开花期。在开花期最大的是“陇鉴301”（W1）中肥处理（10.63 umol/m2·s-1），比最小“IR17”（W3）高肥处理高出36.83 %；起身期和拔节期，最大均为“IR17”（W3）中肥处理，分别为：4.46 umol/m2·s-1和5.52u mol/m2·s-1，最小值分别出现在W1低肥处理和W1高肥处理，最大值比最小值分别高出77.54 %和70.79 %；灌浆期最大的W3中肥处理（为8.47 umol/m2·s-1）比最小的W1低肥处理高出47.24 %。 　　从品种水平来看，W1在各生育时期的净光合速率（Pn）在中肥处理下比其他施肥处理下各对应生育时期都大，最大值出现在开花期中肥处理下（10.63 umol/m2·s-1），比低肥和高肥两施肥处理分别高出18.90 %和10.00 %；拔节期分别高出66.86 %和68.43 %；起身期分别高出66.38 %和60.91 %；灌浆期分别高出37.27 %和31.37 %；“宁麦5号”(W2)从起身期到灌浆期的生育过程中，净光合速率（Pn）的最大值均出现在中肥处理下，分别为：1.56 umol/m2·s-1、253 umol/m2·s-1、9.85 umol/m2·s-1和7.41u mol/m2·s-1，最小值分别出现在高肥、低肥、低肥和低肥处理下，最大值比最小值分别高出29.85 %、31.58 %、28.61 %和21.92 %；W3从起身期到灌浆期的生育过程中最大值均出现在中肥处理下，分别为：4.47 umol/m2·s-1、5.52 umol/m2·s-1、9.06 umol/m2·s-1和8.47u mol/m2·s-1，最小值均出现在高肥处理下，各对应时期的最大值比最小值分别高出32.39 %、34.05 %、25.86 %和44.61 %。
　　冬小麦W1和W2在中肥处理下净光合速率较大，W3在开花期较适合的施肥水平是低肥处理，而在灌浆期较适合的施肥水平则变为中肥处理，由此可见，中肥处理下各品种在灌浆期的净光合速率较大。
　　2.2　不同施肥水平对冬小麦气孔导度(Gs)的影响
　　由图4、图5、图6可知不同处理的气孔导度(Gs)在各生育期的变化和净光合速率（Tr）的变化趋势基本相似，各处理的最大值也均出现在开花期。在起身期、拔节期和开花期，气孔导度（Gs）的最大值均出现在“陇鉴301”(W1)中肥处理下，分别为：86.66 mmol/m2·s-1、135.67 mmol/m2·s-1和240.50 mmol/m2·s-1，最小值分别出现在W1低肥处理、W1低肥处理和W2高肥处理下，最大值比最小分别高出80.38 %、80.44 %和39.65 %；在灌浆期，最大的是W3中肥处理，为207.6 mmol/m2·s-1，比W1在低肥处理下的最小值高出39.58 %。
　　从品种水平来看，W1从起身期到灌浆期气孔导度（Gs）的最大值均出现在中肥处理下，分别为：85.66m mol/m2·s-1、135.67 mmol/m2·s-1、240.50 mmol/㎡·s-1和169.00 mmol/m2·s-1，最小值均出现在低肥处理下，各对应生育时期的最大值比最小值分别高出80.38 %、80.44 %、19.25 %和26.09 %；W2从起身期到灌浆期气孔导度（Gs）的最大值分别出现在高肥、高肥、中肥和中肥处理下，分别为：64.67m mol/m2·s-1、75.07m mol/m2·s-1、199.97mmol/m2·s-1和143.20m mol/m2·s-1，最小值分别出现在中肥、中肥、高肥和高肥处理下，最大值比最小值分别高出33.14 %、32.10 %、27.42 %和7.42 %；W3从起身期到灌浆期气孔导度（Gs）的最大值分别出现在高肥、高肥、中肥和中肥处理下，分别为：65.03m mol/m2·s-1、123.97 mmol/m2·s-1、222.27 mmol/m2·s-1和207.60m mol/m2·s-1，最小值分别出现在中肥、低肥、高肥和高肥处理下，最大值比最小值分别高出36.90 %、58.51 %、29.95 %和76.5 1%。
　　综上可知，冬小麦W1在中肥处理下的气孔导度（Gs）较大，W2和W3在生育前期表现为高肥处理下气孔导度（Gs）较大，但在开花期发生了转变，表现为中肥处理下的气孔导度（Gs）较大。由此可以说明中肥处理有利于灌浆期各冬小麦品种气孔导度的增大。
　　2.3　不同施肥水平对冬小麦蒸腾速率(Tr)的影响
　　图7、图8、图9反映了不同冬小麦品种在不同施肥处理下蒸腾速率(Tr)的变化情况，其变化趋势与净光合速率（Tr）和气孔导度(Gs)在各生育期的变化相似。起身期，蒸腾速率(Tr)最大的是W3高肥处理，为1.82m mol/m2·s-1，比最小W2中肥处理高出74.59%；拔节期、开花期和灌浆期，最大的均为W1中肥处理，分别为：2.46 mmol/m2·s-1、5.13 mmol/m2·s-1和4.47 mmol/m2·s-1，最小的分别为W1低肥处理、W3高肥处理和W3高肥处理，最大值比最小值分别高出65.54 %、38.04 %和45.08 %。
　　从品种水平来看，W1在各生育时期的蒸腾速率（Tr）比其他施肥水平处理下各对应生育时期都大，最大值出现在开花期中肥处理下(5.13 mmol/m2·s-1)，比低肥和高肥两施肥水平处理下的最大值分别高出11.96 %和10.99 %；起身期分别高出51.48 %和21.48 %；拔节期分别高出65.54 %和11.85 %；灌浆期分别高出19.78 %和14.25 %；W2从起身期到灌浆期蒸腾速率(Tr)的最大值分别出现在高肥、高肥、中肥和中肥处理下，分别为：1.14 mmol/m2·s-1、1.94 mmol/m2·s-1、4.29 mmol/m2·s-1和3.20m mol/m2·s-1，最小值分别出现在中肥、中肥、高肥和高肥处理下，最大值比最小值分别高出60.06 %、35.05 %、16.38 %和20.68 %；W3从起身期到灌浆期蒸腾速率(Tr)的最大值分别出现在高肥、高肥、中肥和中肥处理下，分别为：1.82 mmol/m2·s-1、1.89 mmol/m2·s-1、4.53m mol/m2·s-1和4.09 mmol/m2·s-1，最小值分别出现在中肥、低肥、高肥和高肥处理下，最大值比最小值分别高出56.49 %、47.09 %、29.87 %和64.50 %。 　　综上，冬小麦W1在中肥处理下的蒸腾速率(Tr)比其他处理都大，W2和W3在生育前期表现为高肥处理下的蒸腾速率(Tr)较大，但在开花期发生了转变，表现为中肥处理下的蒸腾速率(Tr)较大。由此可以说明中肥处理有利于各冬小麦品种生育后期蒸腾速率(Tr)的增大。
　　2.4　不同施肥处理对冬小麦产量的影响
　　由表2可知，不同处理对冬小麦产量结构及产量均产生影响。W1的千粒重、穗粒数和穗粒重均在低肥处理下最大，分别为：40.07 g、38.33个/穗和1.61 g，最小均出现在高肥处理下，最大值比最小值分别高出1.65 %、7.98 %和10.56 %，小穗数在中肥处理下最大（15.27个/穗），产量在高肥(C)处理下的最大值（3 398.14 kg/hm2），比低肥处理下的最小值（2 453.67 kg/hm2）高出27.79 %；W2的千粒重在低肥处理下最大（33.35 g），小穗数在高肥处理下最大（15.73个/穗），穗粒数、穗粒重和产量均在中肥处理下最大，分别为：43.47个/穗、1.54 g和3 059.53 kg/hm2，最小均出现在低肥处理下，最大值比最小值分别高出12.28 %、16.23 %和21.59 %；W3的千粒重、小穗数、穗粒数和穗粒重均在低肥处理下最大，分别为：36.21 g、13.00个/穗、28.87个/穗和1.04 g，最小均出现在高肥处理下，最大比最小分别高出8.98 %、9.23 %、13.65 %和12.50 %，产量在高肥处理下的最大值（2 752.49 kg/hm2）比低肥处理下的最小值（2 105.50 kg/hm2）高出23.51 %。
　　3　小结
　　光合速率，蒸腾速率，气孔导度等是衡量光合作用强弱的重要生理指标。蒸腾速率与光合速率及“库、源、流”中的“流”密切相关，较高的蒸腾速率有利于外界CO2进入叶片，使叶片保持较高的光合速率，并能促使溶于水中的矿物质和其他物质运转到植物体的各个部位，本研究表明蒸腾速率与光合速率在不同处理间的变化趋势相似，各处理在开花期达到最大，以后随着生育时期的推进逐渐降低，气孔导度在开花期后也呈下降趋势，这与康国章等[9]研究认为孕穗期供氮过多导致光合速率下降，主要是叶片C/N比降低，叶片氮代谢旺盛，光合产物输出减少，造成光合产物对光合器官的反馈抑制相一致。在小麦产量形成的关键期灌浆期，各品种的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度的最大值均出现在中肥处理下，净光合速率的最大值比最小值分别高出37.27 %、21.92 %、44.61 %，蒸腾速率分别高出19.78 %、20.68 %、64.50 %，气孔导度分别高出26.09 %、7.42 %、76.51 %，说明中肥处理有利于各品种生育后期光合特性的提高。
　　从产量水平来看，W1和W3的产量均在高肥处理下最大，分别为：3 398.14 kg/hm2和2752.49 kg/hm2，这与W1和W3在产量形成的关键期灌浆期的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度在中肥处理下最大不一致，这与许大全[14]研究认为作物群体的光合效率是形成作物光合生产力(或生物产量)高低的重要因素，就单叶而言，单叶光合速率高的品种会因叶面积小、光合功能期短而产量低于光合速率低但叶面积大、光合功能期长的品种相一致；W2的产量在中肥处理下最大（3 059.53 kg/hm2），这与W2在产量形成的关键期灌浆期的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度在中肥处理下最大相一致，表现出高的光合速率有高的产量。
　　因此，生产上在制定栽培措施时，对于W1在整个生育过程中，中肥有利于光合作用，才能保证产量的提高。而W2和W3则要在开花期前高肥处理后期中肥处理来增大光合强度，从而提高产量。■
　　参考文献：
　　[1]凌启鸿.作物群体质量[M]．上海：上海科学技术出版社，2000.
　　[2]于振文，田奇卓，潘庆民，等.黄淮麦区冬小麦超高产栽培的理论与实践[J]．作物学报，2002，(5):577-585.
　　[3]徐恒永，赵君实．高产冬小麦的冠层光合能力及不同器官的贡献[J]．作物学报，1995，(2):204-209．
　　[4]蔡瑞国，张敏，戴忠民，等.施氮水平对优质小麦旗叶光合特性和子粒生长发育的影响[J].植物营养与肥料学报，2006，(1):49-55.
　　[5]郑丕尧.作物生理学导论[M].北京:北京农业出版社，1992.
　　[6]曹翠玲，李生秀.供氮水平对小麦生殖生长时期叶片光合速率、NR活性和核酸含量及产量的影响[J].植物学通报，2003，(3):319-324.
　　[7]孙曦.植物营养原理[M].北京：中国农业出版社，1997．
　　[8]JacobJ，LawlorDW．In vivo photosynthetic electron 13ranaport does not limitphotosynthetic capacity in phosphate deftcient SUnⅡower and maizeleaves[J]．Plant，Cell and Envi．ronment，1998，16：785-795.
　　[9]康国章，王永华，郭天财，朱云集.氮素施用对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响[J].作物学报，2003，(1):82-86.
　　[10]孙旭生，林琪，李玲燕等．氮素对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响[J].植物营养与肥料学报，2008，(5):840-844.
　　[11]Fredeen AJ，Raab T K，RaoIM，etal．Efects of phos．phoms nutrition on photosynthesis in Glycine，Merr[J]Plant，2004，181：399-405.
　　[12]张建军，樊廷录，唐小明，等.不同氮磷肥处理组合对冬小麦光合特性的影响[J].作物杂志，2007(1):33-35.
　　[13]李铁城.庆阳农村经济[M].兰州:甘肃文化出版社，1998．
　　[14]许大全.光合速率、光合效率与作物产量[J].生物学通报，1999，(8):8-10.
　　（责任编辑　钟　琴）

推荐访问:光合 冬小麦 旱地 施肥